Лишайники представляют собой своеобразную группу многолетних комплексных организмов, тело которых состоит из гриба и водоросли. Обитают в самых различных типах наземных биоценозов: в арктических и горных тундрах, лесах, степях, пустынях и др. Субстратом для них служат камни (эпилитные лишайники), кора стволов и ветвей деревьев (эпифитные), почва (эпигейные), древесина, например тесовые крыши и заборы (эпиксильные).
Лишайники были известны издавна. Еще великий Теофраст, «отец ботаники» (IV–III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы, которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».
Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организмов. Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.
Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска бывает белой, серой, желтой, оранжевой, зеленой, черной; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Но иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.
По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно выглядит как порошковидный налет.
Листоватый лишайник представляет собой пластинку, горизонтально расположенную на субстрате и прикрепленную к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным, прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.
Слоевище остистых лишайников имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.
По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника, или гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы. Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников - ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо кусочками слоевища, то есть вегетативно.
Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.
Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.
Лишайники чрезвычайно широко распространены по земному шару, но основное их разнообразие приходится на горную тундру и горные леса.
Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник «исландский мох» в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба.
Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую и почвообразовательную функции. Особенно при первичном заселении свежеобнаженных субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.
Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.
Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы. Эта их особенность используется для картирования территорий по уровню атмосферного загрязнения. Зоны полного отсутствия лишайников («лишайниковые пустыни») наблюдаются, например, в лесах, прилегающих к нефтеперерабатывающим заводам. Использование лишайников в качестве удобных индикаторов атмосферного загрязнения называется лихеноиндикацией.
С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.
В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивают экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.
Результаты эксперимента, поставленного на борту принадлежащего Европейскому космическому агентству спутника Foton-M2, повергли его организаторов в изумление: образцы обычного лишайника, проведшие на околоземной орбите более двух недель, продемонстрировали абсолютную нечувствительность к жестоким условиям открытого космоса.
Лишайники способны выживать в экстремальных условиях, где не выживает обычная растительность: в пустынях, степях и тундре. По приспособляемости с лишайниками могут поспорить лишь примитивные бактерии-экстремофилы, но лишайники стоят на гораздо более высокой стадии эволюционного развития и отличаются куда более сложной структурой. Поэтому лишайники и заинтересовали экзобиологов, которые ищут внеземные организмы.
Суть эксперимента, поставленного в ходе выполнения программы Foton-M2, состояла в том, что контейнер с образцами лишайника видов Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans был вынесен за пределы защитной обшивки аппарата Foton-M2, открыт и оставлен в таком виде на две недели. В течение всего этого срока образцы испытывали значительные колебания температуры, подвергались воздействию полного спектра солнечного излучения, в том числе жесткого ультрафиолета, и космической радиации. Через 14 дней после начала эксперимента контейнер был вновь закрыт, помещен внутрь спускаемого аппарата, а после возвращения на Землю отправлен в голландскую лабораторию ESA.
Вскрытие контейнера показало, что все лишайники чувствуют себя прекрасно. Их способность к фотосинтезу также ничуть не пострадала.
Результаты эксперимента дают дополнительные аргументы сторонникам теории панспермии, подтверждая предположение о том, что фрагменты лишайников, выброшенные в космос вследствие удара крупного метеорита и попавшие, допустим, на Землю, вполне могли «заразить» потенциально пригодную для этого планету семенами жизни и включить механизм эволюции (правда, загадку происхождения жизни в целом во Вселенной это не решает).
Кроме того, столь поразительная жизнестойкость лишайников также позволяет предположить, что этот вид растений вполне мог бы выжить и на поверхности Марса.
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.
Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:
Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.
Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.
У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).
У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.
У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
Эти удивительные растения являются примером совместного взаимовыгодного проживания грибов и водорослей, реже – грибов и цианобактерий. Даже случаются такие, что сожительствуют втроем: грибы (обязательно) и водоросли + цианобактерии. Такие сожительства называют облигатным симбиозом.
Различают двухкомпонентные лишайники и трёхкомпонентные. В зависимости от количества компонентов в них.
За внешним видом таллома (слоевища) можно разделить лишайники на такие группы:
За внутренним строением, данный симбиоз можно сгруппировать так:
За местом произрастания, лишайники делятся:
Так зачем же жить вместе, в одном теле грибам и водорослям? А вот зачем: водорослям нужна вода (влага) для нормальной жизнедеятельности, а гриб нуждается в готовой пище – сам он из воды и света себе ничего не приготовит (как это делают почти все растения), поэтому он – гетеротроф – питается продуктами фотосинтеза водорослей (автотрофов), которым он предоставляет влагу. Её он накапливает в себе, как губка.
Наверное, все знают, что лишайники – это пионеры местности. Часто, на ещё не обжитых территориях, в силу некоторых обстоятельств (пожары, рекультивация земель, извержения вулканов, осушение территорий), первыми появляются лишайники. Причём, они служат прекрасным как удобрением, так и пищей для других организмов.
Эти растения могут выживать в экстремальных условиях. Их шкала колеблется от – 47 градусов Цельсия, до плюс 80 ºC. Они могут выдержать и кислое влияние, и щелочное, и даже сильное ультрафиолетовое облучение. Что не характерно для других растений. Ареал произрастания тоже велик: от крайнего севера до Антарктиды.
Хоть и неприметные эти организмы, но их значение немаловажно для других живых существ, в частности для жителей северных территорий. В суровые Сибирские зимы лишайники Ягель или олений мох, исландский мох являются основным продуктом питания для оленей, а также лоси и косули отыскивают их под снегом. Многие птицы используют в качестве подстилки в гнёздах.
Есть съедобные лишайники и для людей. Это бриория Фремонта, аспицилия съедобная. Особенно любят их в Китае, Японии. В лечебных целях используют цетрарию исландскую, лобарию. Для изготовления красителей, индикатора «лакмус», фиксатора запаха, в парфюмерии – везде применяются лишайники.
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
- (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек рых представителей… … Биологический энциклопедический словарь
Организмы, представляющие собой симбиоз гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт). В Л., по–видимому, не существует строгой избирательности между партнерами–гриб может существовать с разными видами водорослей, а водоросли – с разными грибами.… … Словарь микробиологии
ЛИШАЙНИКИ - ЛИШАЙНИКИ, лишаи, Lichenes, своеобразный класс низших растений, состоящих из гриба и водоросли, образующих вместе один организм. Грибы лишайников за ничтожным исключением относятся к сумчатым. Водоросли Л. носят общее старое название гонидий. Не… … Большая медицинская энциклопедия
Полифилетическая группа грибов Эрнст Генрих Геккель … Википедия
- (Lichenes) специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).… … Большая советская энциклопедия
лишайники - ▲ низшие растения лишайники симбиотические организмы, образованные грибом и водорослью. ягель, олений мох. кладония. цетрария. | манна. соредии. | лихенология. обомшеть. обомшелый. замшеть. замшелый (# пень) … Идеографический словарь русского языка
лишайники - kerpės statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Organizmų grupė, kurių kūnas sudarytas iš grybo ir dumblio simbiozės. atitikmenys: angl. lichens vok. Flechten, f; Lichenen rus. лишайники, m … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
Ягели, споровые раст., в организме к рых сожительствуют грибы и водоросли. Грибные клетки и клетки водорослей путем ассимиляции обмениваются питательными веществами: первые дают воду и минеральные вещества и получают от вторых органические… … Сельскохозяйственный словарь-справочник
