Вегетативное размножение
образование нового организма из части материнского. Способы В. р., наблюдаемые в природе, разнообразны. Простейший из них - восстановление организма из одной вегетативной клетки в результате её последовательного деления и дифференциации образующихся клеток. В. р. свойственно микроорганизмам, низкоорганизованным животным, почти всем растениям. У животных В. р. осуществляется путём почкования (например, у губок, кишечнополостных, мшанок) или деления (например, у простейших); у одноклеточных растений (водоросли, грибы и др.) - чаще путём деления, реже почкования, у низших многоклеточных растений распадением тела на отдельные участки, способные к регенерации
(восстановлению). Высшие растения могут размножаться корневищами, отпрысками, луковицами, клубнями и др. вегетативными органами (См. Вегетативные органы). У многих культурных растений В. р. - единственно возможный путь сохранения ценных сортовых признаков и свойств. У высших растений существует размножение отводками (пихта, рододендроны, дикие формы винограда и т.д.), то есть частями органов, связь которых с материнским растением поддерживается до тех пор, пока они не начинают питаться самостоятельно; плетями или усами (земляника - рис. 1
, ежевика, батат, лютик ползучий, будра и др.); корневыми отпрысками (многие лиственные и хвойные деревья и травы - рябина, роза, ольха, таусагыз, осот полевой и др.). Луковицами, клубнями размножаются многие овощные и декоративные растения (лук, тюльпан, лилия, картофель, батат и многие др.), корневищами, как правило, - многолетние растения (ландыш, мята, спаржа, бамбук и многие сорные растения). В растениеводстве широко распространено размножение черенками (стеблевыми, корневыми и листовыми). Естественное размножение листьями свойственно бриофиллуму, у которого образовавшиеся на листовых пластинках побеги опадают и укореняются в почве. В плодоводстве применяют корнесобственные способы В.
р. (размножение отводками и черенкование) и прививку (см. Прививки в растениеводстве).
Отводок - часть наземного стебля с почками, не отделяемая на период укоренения от материнского растения. Стебли, подлежащие укоренению, окучивают. Укоренившиеся стебли отделяют от материнского растения, разрезают на части (имеющие корни) и сразу высаживают на плантации или доращивают в питомнике (1-2 года). Многие виды с.-х. и декоративных растений (ежевика, плющ, сумах, скумпия, рододендрон и др.) размножаются естественными отводками (рис. 2
). В плодоводстве чаще всего применяют размножение вертикальными и горизонтальными отводками; так размножают многие сорта крыжовника, некоторые подвои яблони, в декоративном садоводстве - сирень, калину, жимолость и др. Многие сорта ежевики и ежевикообразной малины размножают верхушечными отводками. При черенковании используются части растения (черенки), способные при определенных условиях восстанавливать корни (на стеблях), или почки (на корнях), или почки и корни (на листьях). Различают черенки стеблевые, листовые и корневые. Стеблевые черенки могут быть без листьев (зимние), с листьями (летние, или зелёные), травянистые и деревянистые. Безлистные черенки обычно заготавливают осенью, чаще из однолетних побегов, которые разрезают на части длиной 20-30 см,
высаживают осенью или весной, сохраняя их прикопанными в подвале, в снегу. Зимними черенками размножают виноград, некоторые сорта крыжовника, некоторые типы подвоев яблони и сливы, айву, инжир, гранат, спирею, жасмин, тополь, иву и др. Для зелёных черенков используют облиственные побеги, разрезая их на части длиной 5-10 см,
иногда срезают со стебля часть коры с древесиной и одной почкой (листопочковые черенки). Зелёными черенками размножают крыжовник, вишню, сливу, айву, облепиху, маслину, многие декоративные кустарники и травянистые цветочные растения - хризантему, герань, гвоздику, георгину, флокс и др. Процесс корнеобразования у зелёных черенков многих растений стимулируют с помощью ростовых веществ (См. Ростовые вещества). У вишни, сливы, сирени и др. зелёные черенки легче укореняются в период, когда черенкуемые побеги находятся в фазе интенсивного роста в длину; у яблони, крыжовника и др. - в конце этой фазы, а у чёрной смородины и некоторых сортов крыжовника - в течение всей фазы роста. Большое значение при размножении зелёными черенками имеют температура (оптимальная 20-25°С), влажность воздуха и субстрата, световой режим. При зелёном черенковании применяют искусственный туман, создаваемый автоматизированными системами над местом укоренения черенков. В атмосфере тумана резко возрастает укореняемость черенков, в 2-3 раза сокращаются затраты труда. Листовой черенок - это лист или его часть. Лист сажают в среду укоренения (чаще в песок) черешком или укладывают нижней стороной, слегка надрезая выпуклые жилки листа. Затем слегка присыпают песком, поливают. Листовыми черенками размножают бегонию, седум, узамбарскую (африканскую) фиалку и др. Корневые черенки - части корня; заготавливают их обычно осенью, длиной 10-15 см,
хранят прикопанными в песке и торфе, весной высаживают в плодородную почву. Корневыми черенками размножают малину (красную), ежевику, молодые сеянцы яблони, некоторые сорта вишни, сливы и др. Лит.:
Кренке Н. П., Регенерация растений, М. - Л., 1950; Турецкая Р. X., физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста, М., 1961; Гартман X. Т., Кестер Д. Е., Размножение садовых растений, пер. с англ., М., 1963; Жуковский П. М., Ботаника, 4 изд., М., 1964. М. Т. Тарасенко.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Вегетативное размножение - размножение с помощью клеток вегетативных органов (корни, стебли, листья). По своей сути является клонированием: наследственный материал потомков идентичен наследственному материалу родительского организма.
Половое размножение - размножение с помощью специализированных половых клеток, при котором происходит комбинация наследственных признаков.
Клетки меристемы способны к делению, а клетки паренхимы способны к дедифференциации - утрате своей специализации. Из такой клетки может образоваться практически любая клетка растительного организма (см. Рис. 1). Так, из паренхимы могут образоваться клетки корня.
Рис. 1. Образование растительного организма
У мхов из споры прорастает протонема (см. Рис. 2), которая дает почки, из которых затем прорастает целое растение мха. Вегетативное размножение - обязательный элемент жизненного цикла мхов.
Рис. 2. Протонема
Плауновидные для вегетативного размножения могут иметь клубеньки и выводковые почки. Но чаще всего взрослый разветвленный стебель распадается на несколько новых.
Хвощи имеют ветвящееся подземное корневище, от которого отрастают новые побеги. Со временем связь между побегами утрачивается. Иногда новые побеги могут отрастать от основания крупных стеблей.
Папоротники обладают длинными корневищами, от которых отходят новые побеги. При основаниях стеблей папоротников с короткими корневищами (страусник) могут образовываться короткие розетки. Некоторые папоротники по краям листьев имеют выводковые почки (асплениум (см. Рис. 3)).
Рис. 3. Выводковые почки асплениума
У некоторых растений образуются корневые отпрыски (осина, тополь, сирень, малина). Со временем их старые участки корней разрушаются, и отпрыски становятся самостоятельными растениями.
Усы - ползучие побеги, отрастающие от материнского растения. Из них развиваются новые самостоятельные растения (земляника, ежевика, клюква (см. Рис. 4)).
Рис. 4. Клюква
Пырей (см. Рис. 5), подмаренник, вьюнок способны размножаться при помощи корневищ.
Рис. 5. Пырей
Корневищами размножают ирисы, пионы, ландыши.
Клубнями размножают картофель и топинамбур (см. Рис. 6).
Рис. 6. Клубни топинамбура
Луковицами размножают лук, тюльпаны (см. Рис. 7), нарциссы и лилии. Луковицы способны к образованию луковиц - деток.
Рис. 7. Луковицы тюльпанов
На листьях каланхоэ (см. Рис. 8) образуются выводковые почки, которые дают начало новым растениям.
Рис. 8. Каланхоэ
Вегетативное размножение способствует быстрому расселению растений, получению большого числа генетически идентичных особей. Иногда семенное размножение затруднено, в таком случае растения размножаются только вегетативно. Для некоторых видов (виноград без косточек) семенное размножение невозможно.
Черенок - отрезок любого вегетативного органа (см. Рис. 9).
Рис. 9. Черенки
Черенкование также встречается в природе, при ледоходе обломки веток ив могут попасть во влажную почву и так прорасти.
Такая способность используется в садоводстве. Стеблевой черенок - отрезок стебля с несколькими почками. Так размножают смородину, розы, декоративные сорта ив, флоксы, бальзамин (см. Рис. 10). Для этого весной, до распускания почек, черенки садят в подготовленную почву. К осени появляются придаточные корни. Тогда черенки выкапывают и сажают на постоянное место.
Рис. 10. Бальзамин
Также в сельском хозяйстве используют корневые черенки.
Корневой черенок - отрезок корня длиной 15-25 см. С их помощью способны размножаться только те растения, которые могут на корнях образовывать придаточные почки. На посаженном в почву черенке развиваются надземные побеги, у основания которых образуются придаточные корни. Так размножают садовую малину, шиповник (см. Рис. 11), яблони, одуванчик.
Рис. 11. Шиповник
Бегонию, сенполию (см. Рис. 12), фиалки размножают листовыми черенками. Для размножения достаточно фрагмента листа с жилкой.
Рис. 12. Сенполия
Смородину, крыжовник, калину можно размножать отводками (см. Рис. 13). Для этого побег пригибают так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. Так образуются придаточные корни, и побег можно отделить от материнского организма.
Рис. 13. Размножение отводками
Прививка - искусственное сращивание части одного растения с побегом другого.
Дичок - молодое растение, выращенное из семени плодового дерева. К нему прививают культурное растение. Это подвой.
Черенок культурного растения, который прививают, - привой.
При правильно проведенной прививке происходит срастание привоя с подвоем, и почки привоя распускаются.
Копулирование - вид прививки, при которой привой и подвой одинаковой толщины.
Для прививки почкой летом с культурного дерева срезают однолетний побег. Его вставляют в разрез коры дичка. При правильно проведенной манипуляции через 2 недели привой срастется с подвоем. А на следующий год из привитой почки развивается побег.
Ствол дичка выше места прививки полностью срезают. А из привоя образуется крона сортового растения.
Размножение культурой ткани (меристемное размножение) (см. Рис. 14). Выращивание новых растений из клеток образовательной ткани материнского растения.
Рис. 14. Меристемное размножение
Некоторые растения размножают делением куста (флокс, щавель, мята, эхинацея).
Попробуйте размножить комнатные растения черенками. Для этого срежьте стеблевые черенки с 3-4 листьями колеуса, гибискуса и традесканции. Нижние 2 листа удалите. Поставьте черенки в воду так, чтоб нижний узел был под водой. Поставьте в светлое место. Раз в 3-4 дня меняйте воду. По достижении придаточными корнями 2 см посадите черенки в горшки. Накройте растения стеклянным куполом до полного развития корневой системы и начала роста почек. Запишите в дневник результаты наблюдений.
В специальных камерах с определенными условиями находятся объемы с культурой клеток образовательной ткани. Клетки делятся и образуют новые растения.
В питательные среды по очереди добавляются растворы растительных гормонов, чем провоцируется рост определенных частей растения. Так размножают орхидеи, герберы, женьшень.
Среда стерильна, поэтому посадочный материал не заражен.
С 1 га земляники за год можно получить до 250 000 усов - количество, достаточное для засадки 5 га.
Элодея канадская (водяная чума) в Европе впервые появилась в середине XIX века. Из Америки попали только женские особи. Но элодея размножается природным черенкованием.
При уничтожении бодяка, осота их отпрыски могут появиться с глубины более 1 метра. Их корни могут выделять вещества, снижающие всхожесть и темпы роста культурных растений.
Список литературы
Домашнее задание
Вегетативное размножение - это размножение частями растений: побега, корня, листа, либо группами соматических клеток этих органов. Такое размножение - одно из приспособлений для образования потомства там, где затруднено половое размножение.
В основе вегетативного способа лежит регенерационная способность растений. Этот тип размножения широко распространен в природе и часто используется в растениеводстве. При вегетативном размножении у потомства повторяется генотип родителя, что очень важно для сохранения признаков сорта.
В природе вегетативное размножение происходит корневыми отпрысками (вишня, осина, осот, бодяк), отводками (скумпия, дикий виноград), усами (земляника, лютик ползучий), корневищами (пырей, тростник), клубнями (картофель), луковицами (тюльпан, лук), листьями (бриофиллум).
Все естественные способы вегетативного размножения растений широко используются человеком в практике растениеводства, лесоводства и особенно садоводства.
Размножение отводками применяют для выращивания смородины, ореха, винограда, шелковицы, азалии и др. Для этого одно-, двулетний побег растения наклоняют в специально вырытую канавку, пришпиливают и засыпают землей так, чтобы конец побега оставался над поверхностью почвы.
Можно и без канавки разложить побеги радиусами на выровненной поверхности почвы, пришпилить их и присыпать землей. Укоренение идет лучше, если под почкой делают надрезы коры. Приток к надрезам питательных веществ стимулирует образование придаточных корней. Укоренившиеся побеги отделяют от материнского растения и рассаживают.
Ягодные кустарники размножают также делением куста на несколько частей, каждую из них высаживают на новое место.
Корневыми отпрысками размножают розу, сирень, айву, рябину, боярышник, малину, ежевику, вишню, сливу, хрен и др. Специально травмируя корни, садоводы вызывают усиленное образование корневых отпрысков. Пересаживают их с частью материнского растения.
Черенками называют срезанные для этой цели части побега, корня, листа. Стеблевые черенки - одно-, двулетние побеги длиной 20-30см. Срезанные черенки высаживают в почву. На их нижнем конце вырастают придаточные корни, а из пазушных почек - новые побеги. Для повышения приживаемости перед посадкой нижние концы черенков обрабатывают растворами стимуляторов роста. Черенкованием размножают многие сорта смородины, крыжовника, винограда, роз и др.
Листовыми черенками размножают бегонии, узамбарские фиалки, лимон и др. Срезанный с черенком лист кладут нижней стороной на влажный песок, сделав на крупных жилках надрез для ускорения формирования придаточных корней и почек.
Корневые черенки - участки боковых корней длиной 10-20см заготавливают осенью, хранят в песке и весной высаживают в парники. Применяют для размножения вишни, сливы, малины, цикория, яблони, розы и др..
Размножение прививкой широко используют в садоводстве . Прививка - сращивание почки или черенка одного растения со стеблем другого, растущего в почве. Черенок, или почка, называется привоем, а растение с корнем - подвоем.
Окулировкой называется прививка почки с кусочком древесины. При этом на стебле одно-, двулетнего сеянца делают Г-образный надрез длиной 2-3см, горизонтальный - не больше 1см. Затем края коры осторожно отгибают, под кору вставляют глазок, обрезанный с кусочком древесины. Глазок плотно прижимают к древесине отворотами коры. Место прививки обвязывают мочалом, оставляя открытой почку. После срастания стебель подвоя выше глазка удаляют. Окулировку проводят летом и весной.
Копулировка
- прививка однолетнего черенка с несколькими почками. В этом случае привой и подвой должны быть одинаковой толщины. На них делают одинаковые косые срезы. Привой прикладывают к подвою так, чтобы их ткани совпали (особенно важно совпадение камбия) и тщательно привязывают мочалом. При разной толщине подвоя и привоя делают прививку в расщеп, за кору, в прикладку и др.
Искусственное вегетативное размножение растений имеет большое значение в сельском хозяйстве. Оно дает возможность быстро получить большое количество посадочного материала, сохранять признаки сорта и размножать растения, не образующие семян.
Поскольку при вегетативном размножении происходит митотическое деление соматических клеток, потомство получает тот же набор хромосом и полностью сохраняет признаки материнских растений.
Образующиеся при вегетативном размножении диаспоры представлены частями вегетативных органов растений или их метаморфозами. Вегетативно способны размножаться все группы растений. Наибольшей способностью к вегетативному размножению отличаются покрытосеменные растения, у них же можно наблюдать и наибольшее разнообразие диаспор. Различают естественное и искусственное (с помощью человека) вегетативное размножение растений.
Естественное вегетативное размножение играет в жизни растений очень большую роль. Оно позволяет растениям быстро захватывать новые территории, особенно в тех условиях, где семенное размножение затруднено или вообще не происходит. Обычно покрытосеменные растения размножаются с помощью специализированных органов вегетативного размножения : корневищ (ирис, пырей, сныть), клубней (батат, картофель, топинамбур), луковиц (лилия, лук, тюльпан), клубнелуковиц (гладиолус, крокус), бульбилл (лилия тигровая), прикорневых розеток (земляника, камнеломка).
Совокупность всех вегетативных потомков одного растения , развившегося из семени или споры , называют клоном. Клоны могут быть представлены огромным числом особей. Трудно даже представить, каким числом особей представлен клон какого-нибудь популярного в мире сорта картофеля, земляники или тюльпана.
Как уже отмечалось выше (см. 5.7.1), у многих растений образуются высокоспециализированные побеги вегетативного размножения с выраженной столонной частью, обеспечивающей отдаление и быстрое отделение дочернего растения от материнского. С помощью таких побегов размножается и картофель - важнейшая продовольственная культура мира. Выращивают его из клубней. Разрабатываемые методы семенного его размножения пока большого распространения не получили. Морфогенез (процесс формообразования ) растений картофеля при развитии их из клубня проходит следующим образом (рис. 103).
Надземные побеги возобновления формируются из верхушечной и пазушных почек клубня. Первые метамеры этих побегов находятся в почве, поэтому их листья - мелкие, чешуевидные. После выхода побегов на поверхность почвы у них начинают образовываться фотосинтезирующие листья срединной формации - простые, прерыви- сто-непарноперисторассеченные, без прилистников. Выход побегов возобновления на поверхность почвы совпадает с началом образоваРис. 103. Развитие растения картофеля {Solarium tuberosum) из клубня (по О.А. Коровкину, 1979):
ния побегов вегетативного размножения из почек в пазухах их нижних чешуевидных листьев. На каждом побеге возобновления формируется от трех до десяти побегов вегетативного размножения (больше - у позднеспелых сортов). Развитие побегов вегетативного размножения начинается с формирования их столонной части. Столоны быстро растут и могут ветвиться - из их пазушных почек формируются боковые столоны следующего порядка. У возделываемых сортовых растений длина столонов небольшая - 5-20 см, что облегчает уборку урожая (у растений дикорастущих видов она может достигать 2 м!). Начало образования бутонов у надземных побегов совпадает с началом образования клубневой части у побегов вегетативного размножения. Она формируется после столонной части и отличается от нее короткими и толстыми междоузлиями стебля. Мелкие чешуевидные листья можно заметить только у верхних метамеров молодых клубней - они быстро отмирают и опадают. Если на узлах столонов развиваются придаточные корни, то на клубнях картофеля придаточные корни никогда не образуются. В учебной литературе можно встретить утверждение, что клубень формируется за счет утолщения стебля верхушки столона. Это неверно: граница между столонной и клубневой частями побега вегетативного размножения очень четкая - метамеры столона в формировании клубня участия не принимают.
Молодые клубни у всех сортов белого цвета и покрыты эпидермой. По мере вызревания они покрываются перидермой и приобретают сортовую окраску. Большая часть клубня представлена запасающей паренхимой, проводящие ткани выражены слабо. После отмирания столонной части клубни оказываются изолированными от материнского растения и друг от друга. На их нижней части хорошо заметен след от отмершего столона, который в растениеводстве называют пуповиной. После перезимовки из верхушечной почки клубня следующей весной образуется третья часть побега вегетативного размножения - надземная фотосинтезирующая часть. Развитие побега вегетативного размножения завершится формированием верхушечного соцветия - двойного завитка. Таким образом, побег вегетативного размножения проходит свой онтогенез за два периода вегетации, т.е. он дипикли- ческий. В первый год у него формируются столонная и клубневая части, на второй год - надземная фотосинтезирующая часть. На второй год жизни меняется и направление роста побега - с плагиотропного на ортотропное. Так как ежегодное возобновление растений происходит только за счет побегов вегетативного размножения, то можно констатировать, что клон картофеля (совокупность всех вегетативных потомков) представлен совокупностью побегов вегетативного размножения возрастающего порядка (рис. 104). В виде таких же клонов существуют и другие хозяйственно-ценные столоннобразующие растения с клубнями побегового происхождения: топинамбур, стахис Зибольда, кислица клубненосная, стрелолист обыкновенный.
Рис. 104. Схема строения побеговой системы клона картофеля (Solarium tuberosum) (по О.А. Коровкину, 2005):
Л - главный побег; Б, В, Г - побеги вегетативного размножения возрастающего порядка: 1 - семядольный узел; 2-4- побег вегетативного размножения (2 - столон; 3 - клубень; 4 - надземная фотосинтезирующая часть);
Искусственное вегетативное размножение проводят для получения потомков от ценных культивируемых растений, которые сами бесполым путем размножаться не могут. Вегетативное размножение позволяет сохранить у дочерних растений ценные качества родителя, теряющиеся при половом (семенном) размножении. Искусственное вегетативное размножение растений называют клонированием. Растения обычно размножают черенками, прививками, отводками.
Черенками, как правило, размножают плодовые и декоративные растения. Побеговый черенок представляет собой часть побега, состоящую обычно из двух-трех метамеров. На нижнем срезе погруженного в субстрат черенка образуются раневые меристемы и формируется каллус, из которого формируются придаточные корни и почки. У многих растений придаточные корни возникают непосредственно на нижней части стебля черенка, а из его пазушных почек развиваются побеги. Побеговыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, пеларгонию, флоксы, розы и др. Широкое распространение получило «зеленое черенкование» - выращивание растений из черенков, полученных от молодых побегов с неодревесневшим стеблем, в специальных условиях (регуляторы роста, искусственный туман и т.д.). Этот метод значительно расширил список культивируемых растений, размножаемых вегетативно.
Многие декоративные растения (бегонию, глоксинию, сенполию и др.) размножают листьями - листовыми черенками. Из образующегося на конце черешка каллуса развиваются придаточные почки и корни. Корнеотпрысковые растения (вишню, облепиху, сирень, сливу) можно размножать корневыми черенками.
Отводком - пригнутым к земле и укоренившимся побегом размножают смородину, крыжовник, спирею и другие кустарники. Такой способ вегетативного размножения можно наблюдать и в природе: легко укореняются полегающие ветви ивы, липы, черемухи, пихты.
Прививка заключается в приживлении черенка одного растения на другом растении. Прививаемое растение называют привоем, а то, к которому прививают, - подвоем. Существует много способов прививки, различающихся сроками, прививаемым материалом (черенок или одна почка), методом соединения привоя с подвоем.
В середине XX в. стал активно разрабатываться необычный способ клонирования растений - метод культуры клеток и тканей. Ученым удалось научиться выращивать целые растения из группы клеток и даже из одной клетки, помещенных в среду, содержащую питательные вещества и необходимые гормоны. В основе метода лежит тотипотентностъ
клеток. В каждой из них содержится полный набор генов организма, что позволяет при определенных условиях полностью реализовывать генетическую программу его развития. Новые организмы получают обычно из клеток верхушечных меристем. Размножение растений с помощью культуры тканей называют клональным микроразмножением. Осбенно актуальным оказался этот метод для оздоровления растений при поражении их патогенными вирусами. Оказалось, что у пораженного вирусами растения свободными от них оказываются только клетки апикальной меристемы, куда вирусы не успевают проникнуть. Из этих клеток выращивают здоровые растения, которые затем размножают вегетативно более традиционным методом - черенкованием. Из одного растения в год можно получить свыше 1 млн генетически идентичных здоровых растений. Так освобождают от вирусной инфекции ценные сорта гвоздики, земляники, картофеля и др. Немалые затраты окупаются резким повышением урожайности у здоровых растений. Клональное микроразмножение применяют и для более быстрого размножения особо ценных растений.
