Видовой состав каждого биоценоза - результат естественного отбора и длительной эволюции на фоне колебаний природных режимов и антропогенного воздействия. Это перечень видов, т.е. флористический и/или фаунистический список, а в идеале - и почвенная микрофлора, беспозвоночные. Поскольку такая исчерпывающая или приближающаяся к ней характеристика видового состава требует совместной работы специалистов разного профиля, на практике чаще всего характеризуется видовой состав фитоценоза (высшие растения, лишайники) и некоторых групп животного населения (птицы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие).
Наиболее богаты в видовом отношении биоценозы, формирующиеся во влажных тропических климатах, наиболее бедны биоценозы аридных (пустынных) регионов, полярных пустынь, вблизи нивальной границы в горах. Лишь очень ограниченное число видов способно существовать в близких к экстремальным природных условиях Арктики, что и определяет относительно монотонный и бедный видовой состав сообществ. Общее увеличение числа видов в биоценозах от высоких широт Арктики и субнивального пояса в горах к влажным тропическим лесам - одна из ярких биогеографических закономерностей изменения видового разнообразия.
Количество видов в биоценозе, учтенное на единицу площади, называется видовой насыщенностью, которая у разных систематических групп животных и растений в одном и том же биоценозе различается. Наиболее высока она для цветковых растений, мхов и лишайников (биоценозы тундры, тайги), а также насекомых, значительно ниже - для птиц и млекопитающих.
Видовой состав биоценозов существенно меняется в зависимости от интенсивности и формы антропогенного воздействия. Создавая агроценозы (посевы, плантации, сады), человек добивается, чтобы они состояли из одного или малого числа видов. Во многих лесных районах мира в течение столетий осуществлялась направленная смена лесных пород в соответствии с возрастающей потребностью в древесине. Интересные сведения об изменении видового состава лесов Средней Европы содержатся в книге Г.Вальтера "Общая геоботаника" (1982).
Численность видов в биоценозе может быть оценена в абсолютных (масса вида, число особей на единицу площади) и относительных показателях (баллы, проективное покрытие). Одной из интегральных оценок численного соотношения видов является биомасса (фитомасса, зоомасса) на единицу площади, устанавливаемая для каждого вида биоценоза. Используя те или иные оценки численности, можно получить представление об абсолютном или относительном преобладании видов. Сопоставление важно проводить сначала в пределах одного размерного класса, поскольку виды мелкие, низкорослые, преобладая численно, могут давать более низкую биомассу. В любом биоценозе (за немногими исключениями) выделяются, как правило, несколько численно преобладающих видов, которые зачастую определяют внешний облик биоценоза. Так, в еловых лесах помимо ели преобладают различные зеленые мхи, в разных типах ельников - кислица, черника и другие виды.
Виды, преобладающие по численности, являются доминантами, они господствуют в биоценозе и составляют его "видовое" ядро. Например, в ельниках Русской равнины могут быть выделены в качестве доминантов ель, кислица или другие виды, зеленые мхи;
среди птиц - королек, зарянка, пеночка-теньковка; из мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т.д. Однако большая часть видов в биоценозах сравнительно малочисленна, есть виды с единичным участием. Следует подчеркнуть, чтодоминирование - понятие относительное, т.е. доминант - это вид, преобладающий над другими видами в определенном биоценозе. Например, в пустынных биоценозах чаще всего у видов отмечаются низкая численность и малая биомасса и, соответственно, доминанты также характеризуются малыми величинами.
Кроме доминантов выделяют также содоминанты (илисубдоминанты), а также второстепенные, редкие и малочисленные виды. В наиболее богатых в видовом отношении биоценозах, например во влажных вечнозеленых тропических лесах, практически все виды малочисленны и здесь нельзя выделить преобладающие. Доминантов от общего числа видов немного: произведенный В.В.Быковым (1965) подсчет для территории Евразии (в границах СССР) показал, что из 20 тыс. видов сосудистых растений к доминантам относятся примерно 1400 видов.
Значение редких и малочисленных видов в составе биоценоза велико; за их счет создается видовое богатство биоценоза. Многие второстепенные и малочисленные виды при изменении условий (колебаниях природных режимов или антропогенном воздействии) выходят на позиции доминантов, когда виды, доминировавшие ранее, снижают свою численность. Таким образом, анализ количественных отношений между видами и оценка роли доминантов и малочисленных видов в организации биоценоза показывают, что видовой состав биоценоза - не только результат подбора на сообитание, но и подбора видов на возможные колебания условий внешней среды для поддержания структуры биоценоза.
ВИДОВОЙ СОСТАВ
ВИДОВОЙ СОСТАВ
совокупность видов, входящих в ту или иную территориально ограниченную группировку организмов (биоценоз).
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
ВИДОВОЙ СОСТАВ - перечень видов, составляющих флору, данное сообщество или любой ценотаксон … Словарь ботанических терминов
Видовой состав биоценоза - его биота число видов растений (и животных) или входящих в него ценопопуляций. В большинстве случаев определяется путем внимательного осмотра значительной части сообщества. Чем крупнее исследуемая территория, тем полнее выявляется биота. Так, дл … Экологический словарь
Представляет собой совокупность объективных и субъективных признаков, закреплённых в уголовном законе, которые в сумме определяют общественно опасное деяние как преступление. Признаки состава преступления закрепляются в нормах общей и… … Википедия
СОСТАВ ВИДОВОЙ - совокупность видов живого, входящих в ту или другую территориально ограниченную группировку (сообщество). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Состав преступления представляет собой совокупность объективных и субъективных признаков, закреплённых в уголовном законе, которые в сумме определяют общественно опасное деяние, преступление. Признаки состава преступления закрепляются в нормах … Википедия
Г. и., отражающий видовой состав гельминтов, выявленных у обследованной группы населения … Большой медицинский словарь
СПЕКТР ВИДОВОЙ - состав видов вегетирующих или цветущих растений, размножающихся или питающихся животных на определенном пространстве в разные сезоны года. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И.… … Экологический словарь
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ - характерный для экосистемы или биоты видовой состав животных. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Состав преступления представляет собой совокупность объективных и субъективных признаков, закреплённых в уголовном законе, которые в сумме определяют общественно опасное деяние, преступление. Признаки состава преступления закрепляются в нормах … Википедия
Видовой состав растительных сообществ, или списки видов растений, произрастающих в них, является важнейшей характеристикой фитоценозов. По образному выражению профессора Санкт-Петербургского университета, признанного российского геоботаника В. С. Ипатова: «Список видов для геоботаника есть не что иное, как азбука, из которой при описании сообществ исследователь складывает слова и предложения». Несмотря на то, что наибольшее значение в сообществе имеют преобладающие по обилию виды, при описании видового состава необходимо учитывать по возможности все виды растений. Дело в том, что среди видов, количественно играющих в фитоценозе незначительную роль, могут оказаться такие, которые своим присутствием указывают на определенные особенности условий среды и историю формирования сообщества. Например, присутствие на лугу даже в малом количестве лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta ) свидетельствует о невысоком почвенном плодородии. Такие виды растений Л. Г. Раменский назвал детерминантными, т.е. определяющими. Сейчас более распространено понятие индикаторные виды, или виды растений, по наличию которых можно качественно или количественно оценивать условия (факторы) внешней среды. Объектами индикации могут быть различные факторы среды: почвенные характеристики, типы подстилающих горных пород, уровень залегания подземных вод и т. п. Например, индикаторными видами по фактору повышенного содержания в почве соединений азота являются крапива двудомная (Urtica dioica), чистотел большой (Chelidonium majus ) и малина обыкновенная (Rubus idaeus ). Присутствие в составе растительного покрова одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale ) свидетельствует о глинистом или суглинистом механическом составе почвы, а наличие лютика ползучего (Ranunculus repens ), осоки острой (Carex acuta ) или мяты полевой (Mentha arvensis ) говорит о переувлажнении почвы. Преобладающие же в сообществе виды обычно находят в нем оптимальные для себя условия и поэтому менее чувствительны к некоторым перепадам условий среды, хотя определенное детерминирующее значение имеют, конечно, и они.
Анализ видового состава дает возможность в той или иной мере раскрыть причину формирования фитоценоза и даже заглянуть в его прошлое. Так, в еловых лесах Ленинградской области встречается ветреничка дубравная (Anemonoides nemorosa ), что указывает на почвенное богатство и может свидетельствовать о том, что раньше здесь могли произрастать и другие неморальные виды, в том числе и деревья - дуб (р. Quercus ), ясень (р. Fraxinus ), клен (р. Acer), липа (р. Tilid). Ветреничка же, оказавшись более устойчивой к новым условиям, в частности к смене лесообразующих пород, смогла сохранить свое положение. Некоторые исследователи, в частности П.Д. Ярошенко (1969), рассматривают ветреничку как исторический детерминант, отражающий условия среды в прошлом, в данном случае - реликт атлантического
(неморального) периода, который был 6000 лет назад и считается «климатическим оптимумом».
Существенным признаком фитоценоза служит количество видов. Общее число видов на весь фитоценоз определяет видовое богатство. Другой показатель получается при расчете среднего количества видов на единицу площади, например на квадрат размером 10x10 м (100 м 2) или 1x1 м (1 м 2). Количество видов на единице площади называют видовой насыщенностью. В разных типах фитоценозов обнаруживаются большие различия в значениях этого показателя (табл. 3).
Таблица 3. Видовая насыщенность фитоценозов средней полосы России
Количество видов в фитоценозе определяют многие факторы, например:
Следует отметить, что чаще всего наиболее флористически богатые фитоценозы возникают в тех случаях, когда ни один вид растений сообщества не является абсолютным доминантом, т. е. не использует ресурсы в большей степени, чем другие виды, и там, где перечисленные выше факторы накладываются один на другой.
В Российской Федерации наибольшее видовое богатство характерно для фитоценозов южной части Дальнего Востока (южнее 50° с.ш.) - в Приморье, где зафиксировано 1850 видов сосудистых растений, из них 460 видов встречается только в этом регионе, а флористические списки отдельных фитоценозов насчитывают более 100 видов. Этот район отличается оптимальными климатическими показателями: большим количеством осадков и высоким уровнем сумм положительных температур. Кроме того, здесь наблюдается большое разнообразие ландшафтов: речные долины перемежаются с возвышенностями, горами и приморскими пляжами. Видовое богатство на юге российского Дальнего Востока определяется не только современным разнообразием экотопов, но и историческими процессами. В частности, древностью экосистем, частично сохранившихся с голоцена, наличием «малых» миграционных путей, способствовавших сбережению разнообразия растений всей пратерритории, наличием «больших» миграционных путей и мостов суши, обеспечивавших в сухом позднем плейстоцене переселение видов с запада и пополнение флор даурско-монгольскими степными видами. Кроме того, возвращение утраченных в холодные периоды видов в результате миграции с юга из рефугиумов, наличие убежищ от огня способствовало формированию уникальных для России по видовому богатству фитоценозов .
В противоположность флоре юга Дальнего Востока флора северных территорий, например центральной части Чукотского полуострова, значительно беднее и насчитывает 300 видов сосудистых растений, что отражается и во флористической бедности отдельных растительных сообществ (10-15 видов). Здесь основными факторами, лимитирующими видовое разнообразие, являются суровость условий Крайнего Севера и исторически недавнее заселение полуострова современной растительностью.
Особенно низкое видовое богатство характерно для растительных сообществ, сформированных в условиях какого-либо ярко выраженного лимитирующего фактора, например на солончаках, где видовой список обычно ограничивается 10 видами. Высокая концентрация растворимых солей в корнеобитаемом слое создает для растений совершенно специфические условия, которых большинство видов не переносит. В таких условиях могут произрастать лишь организмы, имеющие приспособления к жизни при высокой засоленности грунта. Такие растения называют галофитами (от греч. галос - соль).
Как отмечалось выше, важная роль в определении видового состава растительных сообществ принадлежит самой растительности, осуществляющей ценотиче- ский отбор. Это ярко проявляется, когда фитоценоз формируется под воздействием мощного эдификатора, например ели (р. Picea ). Под пологом елового леса, в условиях сильного затенения и обильного хвойного опада, находят себе убежище немногие виды. И видовое разнообразие здесь ограничивается 5-20 видами. В то время как в сообществе более слабого эдификатора - березы (р. Betula ) - может произрастать более 50 видов.
Несмотря на разнообразие факторов, определяющих видовое богатство, за основу можно взять следующее положение: чем ближе условия к экстремальным для жизни растений, тем беднее флора растительных сообществ.
Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.
Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из- за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим -- полярных ледяных пустынь.
Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше -- птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.
Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.
В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново- можжевельниково- черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,-- субдоминанта. Так, в сосняке березово-черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения-антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.
Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта -- это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.
Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу -- сосна, дубраве -- дуб, ковыльной степи -- ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.
