Meioz haploid hujayralarni hosil qiluvchi eukaryotlarda hujayra bo'linish usuli. Bu meiozdan diploid hujayralarni ishlab chiqaradigan mitozgacha farq qiladi.

Bundan tashqari, meyoz ikkita ketma-ket bo'linishda sodir bo'ladi, ular mos ravishda birinchi (meyoz I) va ikkinchi (meyoz II) deb ataladi. Birinchi bo'linishdan keyin hujayralar bitta, ya'ni haploid xromosomalar to'plamini o'z ichiga oladi. Shuning uchun birinchi bo'linish ko'pincha chaqiriladi reduksionist. Garchi ba'zida "qaytarilish bo'linishi" atamasi butun meiozga nisbatan qo'llaniladi.

Ikkinchi bo'lim deyiladi tenglama va uning paydo bo'lish mexanizmi mitozga o'xshaydi. II meyozda opa-singil xromatidalar hujayra qutblari tomon harakatlanadi.

Meyoz, xuddi mitoz kabi, interfazada DNK sintezi - replikatsiya bilan boshlanadi, shundan so'ng har bir xromosoma allaqachon ikkita xromatiddan iborat bo'lib, ular qardosh xromatidlar deb ataladi. Birinchi va ikkinchi bo'linishlar o'rtasida DNK sintezi yo'q.

Agar mitoz natijasida ikkita hujayra hosil bo'lsa, u holda meyoz natijasida - 4. Ammo, agar tanada tuxum hosil bo'lsa, unda faqat bitta hujayra qoladi, u o'zida konsentrlangan ozuqa moddalariga ega.

Birinchi bo'linishdan oldingi DNK miqdori odatda 2n 4c sifatida belgilanadi. Bu erda n xromosomalarni, c - xromatidlarni bildiradi. Bu shuni anglatadiki, har bir xromosoma gomologik juftlikka (2n) ega, shu bilan birga har bir xromosoma ikkita xromatiddan iborat. Gomologik xromosoma mavjudligini hisobga olgan holda to'rtta xromatid olinadi (4c).

Birinchi bo'linishdan keyin va ikkinchi bo'linishdan oldin ikkita qiz hujayraning har birida DNK miqdori 1n 2c gacha kamayadi. Ya'ni, gomologik xromosomalar turli hujayralarga tarqaladi, lekin ikkita xromatiddan iborat bo'lishda davom etadi.

Ikkinchi bo'linishdan so'ng, 1n 1c to'plami bilan to'rtta hujayra hosil bo'ladi, ya'ni har birida bir juft homologdan faqat bitta xromosoma mavjud va faqat bitta xromatiddan iborat.

Quyida birinchi va ikkinchi meyotik bo'linishlarning batafsil tavsifi keltirilgan. Fazalarning belgilanishi mitozdagi kabi: profilaktika, metafaza, anafaza, telofaza. Biroq, bu fazalarda, ayniqsa I profilaktikada sodir bo'ladigan jarayonlar biroz boshqacha.

Meioz I

Profaza I

Bu odatda meiozning eng uzun va eng murakkab bosqichidir. Bu mitoz davriga qaraganda ancha uzoq davom etadi. Buning sababi shundaki, bu vaqtda gomologik xromosomalar yaqinlashadi va DNK bo'limlari almashadi (konjugatsiya va krossingover sodir bo'ladi).

Konjugatsiya- gomologik xromosomalarning bog'lanish jarayoni. O'tish- gomologik xromosomalar orasidagi bir xil hududlar almashinuvi. Gomologik xromosomalarning qardosh bo'lmagan xromatidalari ekvivalent bo'limlarni almashishi mumkin. Bunday almashinuv sodir bo'lgan joylarda, deb ataladigan xiazma.

Juftlashgan gomologik xromosomalar deyiladi bivalentlar, yoki daftarlari. Bog'lanish anafaza Igacha davom etadi va opa-singil xromatidlar o'rtasidagi sentromeralar va opa-singil bo'lmagan xromatidlar orasidagi xiazmatlar tomonidan ta'minlanadi.

Profazada xromosomalarning spirallashuvi sodir bo'ladi, shuning uchun fazaning oxiriga kelib, xromosomalar o'ziga xos shakli va hajmiga ega bo'ladi.

I profazaning keyingi bosqichlarida yadro qobig'i pufakchalarga parchalanadi va yadrochalar yo'qoladi. Meyotik shpindel shakllana boshlaydi. Uch turdagi shpindel mikronaychalari hosil bo'ladi. Ba'zilari kinetoxorlarga, boshqalari - qarama-qarshi qutbdan o'sadigan naychalarga biriktirilgan (tuzilma bo'shliq vazifasini bajaradi). Yana boshqalari yulduzsimon tuzilish hosil qiladi va membranali skeletga yopishadi va tayanch bo'lib xizmat qiladi.

Tsentriolali sentrosomalar qutblarga qarab ajralib chiqadi. Mikronaychalar oldingi yadro hududiga kirib, xromosomalarning sentromera hududida joylashgan kinetoxoralarga birikadi. Bunday holda, opa-singil xromatidalarning kinetoxoralari birlashadi va bitta birlik vazifasini bajaradi, bu bir xromosoma xromatidalarining ajralmasligiga va keyinchalik hujayraning qutblaridan biriga birga harakatlanishiga imkon beradi.

I metafaza

Nihoyat bo'linish mili hosil bo'ladi. Gomologik xromosomalarning juftlari ekvator tekisligida joylashgan. Ular hujayraning ekvatori bo'ylab bir-biriga qarama-qarshi qatorda joylashganki, ekvator tekisligi juft homolog xromosomalar orasida joylashgan.

Anafaza I

Gomologik xromosomalar ajralib, hujayraning turli qutblariga o'tadi. Profilaktika davrida sodir bo'lgan krossingover tufayli ularning xromatidlari endi bir-biriga o'xshamaydi.

Telofaz I

Yadrolar tiklanadi. Xromosomalar yupqa xromatinga aylanadi. Hujayra ikkiga bo'linadi. Hayvonlarda membrananing invaginatsiyasi. O'simliklar hujayra devorini hosil qiladi.

Meioz II

Ikki meyotik bo'linish orasidagi interfaza deyiladi interkinez, bu juda qisqa. Interfazadan farqli o'laroq, DNK duplikatsiyasi sodir bo'lmaydi. Aslida, u allaqachon ikki baravar ko'paygan, shunchaki ikkita hujayraning har biri gomologik xromosomalardan birini o'z ichiga oladi. Meyoz II bir vaqtning o'zida I meyozdan keyin hosil bo'lgan ikkita hujayrada sodir bo'ladi. Quyidagi diagrammada ikkita hujayradan faqat bittasining bo'linishi ko'rsatilgan.

Profaza II

Qisqa. Yadro va yadrochalar yana yo'qoladi, xromatidalar spirallanadi. Shpindel shakllana boshlaydi.

Metafaza II

Ikkita xromatiddan tashkil topgan har bir xromosoma ikkita shpindel ipiga biriktirilgan. Bir qutbdan bir ip, ikkinchisi boshqasidan. Sentromerlar ikkita alohida kinetoxoradan iborat. Metafaza plitasi metafaza I ekvatoriga perpendikulyar tekislikda hosil bo'ladi. Ya'ni, agar I meyozda ota-ona hujayra bo'lingan bo'lsa, endi ikkita hujayra bo'linadi.

Anafaza II

Opa-singil xromatidalarni bog'laydigan oqsil ajralib chiqadi va ular turli qutblarga o'tadi. Endi opa-singil xromatidalar opa-singil xromosomalar deb ataladi.

Telofaz II

Telofazaga oʻxshab I. Xromosomalar despirallashadi, shpindel yoʻqoladi, yadro va yadrochalar hosil boʻladi, sitokinez sodir boʻladi.

Meyozning ma'nosi

Ko'p hujayrali organizmda faqat jinsiy hujayralar meioz bilan bo'linadi. Shuning uchun meyozning asosiy ahamiyati xavfsizlikmexanizmiAjinsiy ko'payish,bunda turdagi xromosomalar soni doimiy bo'lib qoladi.

Meyozning yana bir ma'nosi - I profilaktika bosqichida yuzaga keladigan genetik ma'lumotlarning rekombinatsiyasi, ya'ni kombinativ o'zgaruvchanlik. Ikki holatda allellarning yangi birikmalari yaratiladi. 1. Krossingover sodir bo'lganda, ya'ni gomologik xromosomalarning qardosh bo'lmagan xromatidalari bo'limlari almashinadi. 2. Ikkala meyotik bo'linishda ham xromosomalarning qutblarga mustaqil divergentsiyasi bilan. Boshqacha qilib aytganda, har bir xromosoma bir hujayrada unga homolog bo'lmagan boshqa xromosomalar bilan har qanday kombinatsiyada paydo bo'lishi mumkin.

Meioz Idan keyin hujayralar turli xil genetik ma'lumotlarni o'z ichiga oladi. Ikkinchi bo'linishdan keyin barcha to'rtta hujayra bir-biridan farq qiladi. Bu genetik jihatdan bir xil hujayralarni ishlab chiqaradigan meioz va mitoz o'rtasidagi muhim farqdir.

I va II anafazalarda xromosomalar va xromatidlarning kesishishi va tasodifiy divergentsiyasi genlarning yangi birikmalarini hosil qiladi. biriorganizmlarning irsiy o'zgaruvchanligi sabablaridan, buning yordamida tirik organizmlarning evolyutsiyasi mumkin.

Meyoz orqali hujayra bo'linishi ikki asosiy bosqichda sodir bo'ladi: meyoz I va meyoz II. Meyotik jarayon oxirida to'rtta hosil bo'ladi. Bo'linuvchi hujayra meyozga kirishdan oldin u interfaza deb ataladigan davrdan o'tadi.

Interfaza

• G1-bosqich: DNK sintezidan oldingi hujayra rivojlanish bosqichi. Ushbu bosqichda bo'linishga tayyorlanayotgan hujayra massasi ko'payadi.
• S-bosqichi: DNK sintez qilinadigan davr. Aksariyat hujayralar uchun bu bosqich qisqa vaqtni oladi.
• G2 bosqich: DNK sintezidan keyingi, lekin profilaktika boshlanishidan oldingi davr. Hujayra qo'shimcha oqsillarni sintez qilishda va hajmini oshirishda davom etadi.

Interfazaning oxirgi bosqichida ham hujayrada yadrochalar mavjud. yadro membranasi bilan o'ralgan va hujayra xromosomalari ko'payadi, lekin shaklda. Bir juftning replikatsiyasidan hosil bo'lgan ikkita juft yadrodan tashqarida joylashgan. Interfaza oxirida hujayra meiozning birinchi bosqichiga o'tadi.

Meioz I:

Profaza I

Meyozning I profilaktikasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Xromosomalar kondensatsiyalanadi va yadro konvertiga yopishadi.
• Sinapsis sodir bo'ladi (homolog xromosomalarning juft-juft bo'lishi) va tetrada hosil bo'ladi. Har bir tetrad to'rtta xromatiddan iborat.
• Genetik rekombinatsiya paydo bo'lishi mumkin.
• Xromosomalar kondensatsiyalanadi va yadro membranasidan ajralib chiqadi.
• Xuddi shunday, sentriolalar bir-biridan uzoqlashadi va yadro qobig'i va yadrolari yo'q qilinadi.
• Xromosomalar metafaza (ekvatorial) plastinkaga ko'chiriladi.

I profaza oxirida hujayra I metafazaga o'tadi.

I metafaza

Meyozning I metafazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Tetradalar metafaza plastinkasida hizalanadi.
• gomologik xromosomalar hujayraning qarama-qarshi qutblariga yo'naltirilgan.

I metafazaning oxirida hujayra I anafazaga kiradi.

Anafaza I

Meyozning I anafazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Xromosomalar hujayraning qarama-qarshi uchlariga o'tadi. Mitozga o'xshab, kinetoxorlar xromosomalarni hujayra qutblariga o'tkazish uchun mikronaychalar bilan o'zaro ta'sir qiladi.
• Mitozdan farqli o'laroq, ular qarama-qarshi qutblarga o'tgandan keyin birga qoladilar.

Anafaza I oxirida hujayra I telofazaga kiradi.

Telofaz I

Meyozning I telofazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Shpindel tolalari gomologik xromosomalarni qutblarga siljitishda davom etadi.
• Harakat tugagandan so'ng, hujayraning har bir qutbida xromosomalarning haploid soni mavjud.
• Ko'p hollarda sitokinez (bo'linish) telofaza I bilan bir vaqtda sodir bo'ladi.
• Telofaza I va sitokinez oxirida ikkita qiz hujayra hosil bo'ladi, ularning har birida dastlabki ota-ona hujayraning xromosomalari sonining yarmi bo'ladi.
• Hujayra turiga qarab, II meiozga tayyorgarlik jarayonida turli jarayonlar sodir bo'lishi mumkin. Biroq, genetik material yana takrorlanmaydi.

I telofazaning oxirida hujayra II profilaktikaga o'tadi.

Meioz II:

Profaza II

Meyozning II profilaktikasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Bo'linish mili paydo bo'lganda, yadro va yadrolar vayron bo'ladi.
• Bu fazada xromosomalar ko'paymaydi.
• Xromosomalar II metafaza plastinkasiga (hujayralar ekvatorida) o'tishni boshlaydi.

II profaza oxirida hujayralar metafaza II ga kiradi.

Metafaza II

Meyozning II metafazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Xromosomalar hujayralar markazida II metafaza plastinkasida joylashgan.
• Opa-singil xromatidlarning kinetoxor iplari qarama-qarshi qutblarga ajraladi.

II metafaza oxirida hujayralar II anafazaga kiradi.

Anafaza II

Meyozning II anafazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Opa-singil xromatidlar ajralib, hujayraning qarama-qarshi uchlariga (qutblariga) o'ta boshlaydi. Xromatidlar bilan bog'lanmagan shpindel tolalari hujayralarni uzaytiradi va cho'zadi.
• Juftlashgan opa-singil xromatidlar bir-biridan ajratilgach, ularning har biri xromosoma deb ataladigan to'liq xromosoma hisoblanadi.
• Meyozning keyingi bosqichiga tayyorgarlik ko'rishda ikkala hujayra qutbi ham II anafazada bir-biridan uzoqlashadi. Anafaza II oxirida har bir qutbda xromosomalarning to'liq kompilyatsiyasi mavjud.

II anafazadan keyin hujayralar telofaza II ga kiradi.

Telofaz II

Meyozning II telofazasida quyidagi o'zgarishlar yuz beradi:

• Qarama-qarshi qutblarda alohida yadrolar hosil bo'ladi.
• Sitokinez sodir bo'ladi (sitoplazmaning bo'linishi va yangi hujayralar paydo bo'lishi).
• Meyoz II oxirida to'rtta qiz hujayra hosil bo'ladi. Har bir hujayrada asl ota-hujayradagi xromosomalar soni yarmiga teng.

Meiozning natijasi

Meyozning yakuniy natijasi to'rtta qiz hujayra ishlab chiqarishdir. Bu hujayralarda xromosomalar ota-onaga qaraganda ikki baravar ko'p. Meyoz davrida faqat jinsiy a'zolar hosil bo'ladi. Boshqalari mitoz yo'li bilan bo'linadi. Urug'lantirish paytida jinslar birlashganda, ular . Diploid hujayralar homolog xromosomalarning to'liq to'plamiga ega.

Meyozning mohiyati- ta'lim xromosomalarning haploid to'plamiga ega hujayralar.

Meioz ketma-ket ikkita bo'limdan iborat.

Ularning orasida sodir bo'lmaydi DNK replikatsiyasi - shuning uchun to'plam haploiddir.

Ushbu jarayon tufayli quyidagilar yuzaga keladi:

• gametogenez;
• c o'simliklarda g'ovak hosil bo'lishi;
• va irsiy ma'lumotlarning o'zgaruvchanligi

Endi bu jarayonni batafsil ko'rib chiqaylik.

Meioz ifodalaydi 2 ta bo'lim, bir-birini kuzatib boradi.

Natijada, ular odatda shakllanadi to'rt hujayra(masalan, birinchi bo'linishdan keyin ikkinchi hujayra bo'linmaydi, lekin darhol kamayadi).

Bu erda yana bir muhim jihat bor: meioz natijasida, qoida tariqasida, to'rtta hujayradan uchtasi kamayadi, bittasi qoladi, ya'ni tabiiy tanlanish. Bu ham meiozning vazifalaridan biridir.

Interfaza birinchi divizion:

hujayra holatidan o'tadi 2n2c dan 2n4c gacha, DNK replikatsiyasi sodir bo'lganligi sababli.

Profaza:

Birinchi bo'linishda muhim jarayon sodir bo'ladi - kesib o'tish.

Meyozning I profilaktikasida, allaqachon o'ralgan bikromatid xromosomalarining har biri, univalentlar bilan yaqin munosabatlar gomologik unga. Bu deyiladi (bilan yaxshi chalkashib ketgan siliatlarning konjugasiyasi), yoki sinapsis. Birlashgan gomologik xromosomalar juftligi deyiladi

Keyin xromatid qo'shni xromosomada gomologik (singil bo'lmagan) xromatid bilan kesishadi (u bilan u hosil bo'ladi). ikki valentli). Xromatidlar kesishadigan joy deyiladi. Chiasmus 1909 yilda belgiyalik olim Frans Alfons Yansens tomonidan kashf etilgan.

Va keyin xromatidning bir bo'lagi joyida parchalanadi chiasmata va boshqa (homolog, ya'ni opa-singil bo'lmagan) xromatidaga o'tadi.

sodir bo'ldi gen rekombinatsiyasi .

Natija: ba'zi genlar bir gomologik xromosomadan ikkinchisiga ko'chib o'tdi.

Kimga kesib o'tish bitta gomologik xromosoma ona organizmidan, ikkinchisi esa otadan genlarga ega. Va keyin ikkala homolog xromosoma ham ona, ham ota organizmining genlariga ega.

Ma'nosi kesib o'tish Bu: bu jarayon natijasida genlarning yangi birikmalari hosil bo'ladi, shuning uchun ko'proq irsiy o'zgaruvchanlik mavjud va shuning uchun foydali bo'lishi mumkin bo'lgan yangi xususiyatlarning paydo bo'lish ehtimoli katta.

Sinapsis (konjugatsiya) har doim meioz davrida sodir bo'ladi, lekin kesib o'tish sodir bo'lmasligi mumkin.

Ushbu jarayonlarning barchasi tufayli: konjugatsiya, kesishish profilaktika I faza II dan uzoqroq.

Metafaza

Meyozning birinchi bo'linishi va o'rtasidagi asosiy farq

mitozda bixromatid xromosomalar ekvator bo'ylab joylashadi va meyozning birinchi bo'linishida. bivalentlar gomologik xromosomalar, ularning har biriga biriktirilgan shpindel filamentlari.

Anafaza

ekvator bo'ylab tizilganligi sababli bivalentlar, gomologik bixromatid xromosomalarning divergensiyasi yuzaga keladi. Mitozdan farqli o'laroq, bitta xromosomaning xromatidalari ajralib turadi.

Telofaz

Olingan hujayralar 2n4c holatidan o'zgaradi n2c, ular mitoz natijasida hosil bo'lgan hujayralardan yana qanday farq qiladi: birinchidan, ular gaploid. Agar mitozda bo'linish oxirida mutlaqo bir xil hujayralar hosil bo'lsa, meyozning birinchi bo'linishida har bir hujayra faqat bitta gomologik xromosomani o'z ichiga oladi.

Birinchi bo'linish paytida xromosomalarni ajratishdagi xatolar trisomiyaga olib kelishi mumkin. Ya'ni, bir juft gomologik xromosomada yana bitta xromosoma mavjudligi. Masalan, odamlarda 21-trisomiya Daun sindromining sababi hisoblanadi.

Birinchi va ikkinchi bo'linish o'rtasidagi interfaza

- juda qisqa yoki umuman emas. Shuning uchun, ikkinchi bo'linishdan oldin yo'q DNK replikatsiyasi. Bu juda muhim, chunki ikkinchi bo'linish odatda hujayralar paydo bo'lishi uchun kerak gaploid bitta xromatid xromosomalari bilan.

Ikkinchi divizion

- mitotik bo'linish bilan deyarli bir xil sodir bo'ladi. Ular faqat bo'linishga kirishadilar gaploid Ikki xromatidli xromosomali hujayralar (n2c), ularning har biri ekvator bo'ylab hizalanadi, shpindel iplari biriktiriladi. sentromeralar har bir xromosomaning har bir xromatidi metafazaII. IN anafazaII xromatidlar ajralib turadi. Va ichida telofazaII shakllanadi gaploid bitta xromatidli xromosomali hujayralar ( nc). Bu boshqa shunga o'xshash hujayra (nc) bilan birlashganda "normal" 2n2c hosil bo'lishi uchun kerak.

Jinsiy hujayralar paydo bo'lishi arafasida sodir bo'lgan va 19-asr oxirida kashf etilgan hujayra bo'linishining eng muhim jarayoni bo'lgan meioz uzoq vaqtdan beri juda tor doiradagi sitologlarning diqqat markazida bo'lib kelgan. U molekulyar biologlarning e'tiboriga faqat 20-asrning 90-yillarida tushdi. Ushbu sohadagi tadqiqotlarning jadal rivojlanishiga model ob'ektlarning molekulyar genetikasi bo'yicha ishlar, shuningdek, yangi immunotsitokimyoviy usullarning paydo bo'lishi yordam berdi, bu tadqiqotchilarga meiozda ishtirok etadigan oqsillarni o'rganishning qulay usulini berdi.

Barcha eukariotlarda meioz davrida submikroskopik struktura hosil bo'ladi, deyiladi sinaptonemal kompleks(yunoncha synaptos - bog'langan, peta - ip). Ushbu kompleksning molekulyar tuzilishi va uning meyozdagi rolini o'rganish xromosomalarning rekombinatsiyasi va ularning sonini kamaytirish uchun zarurligini ko'rsatdi. Bu maqolada muhokama qilinadi.

Biroq, avvalo, ikkita bo'linishdan iborat bo'lgan meyoz haqidagi asosiy ma'lumotlarni eslaylik: meyoz I va meyoz II. Reduksiya bo'linishi (meyoz I) natijasida qiz hujayralardagi xromosomalar soni ota-ona hujayradagi xromosomalar soniga nisbatan ikki baravar kamayadi. Bu xromosomalardagi DNK miqdori meyoz I dan oldin faqat bir marta ikki baravar ko'payishi tufayli yuzaga keladi (1-rasm). Jinsiy hujayralar hosil bo'lishida xromosomalar sonining ikki baravar kamayishi urug'lantirish paytida xromosomalarning asl (diploid) sonini tiklashga va uning doimiyligini saqlashga imkon beradi. Bu jinsiy hujayralar o'rtasida homolog xromosomalar juftlarini qat'iy ajratishni talab qiladi. Xatolar yuzaga kelganda, anevloidiya paydo bo'ladi - xromosomalarning etishmasligi yoki ko'pligi va bu muvozanat embrionning o'limiga yoki jiddiy rivojlanish anomaliyalariga (odamlarda, xromosoma kasalliklari deb ataladi) olib keladi.

Sinaptonemal kompleksning tuzilishi va funktsiyasi

Sinaptonemal kompleks oqsil fermuar bilan bog'langan gomologik xromosomalarning ikkita oqsil o'qidan iborat (2-rasm). Toka tishlari molekulaning o'rtasida uzun a-spiralga ega bo'lgan parallel katlanmış va bir xil yo'naltirilgan oqsil molekulalarining novda shaklidagi dimerlari. Xamirturush ichida S. cerevisiae - bu sutemizuvchilar va odamlarda Zip1 oqsili - SCP1 (SYCP1). Bu oqsillar o'zlarining C-terminal uchlari bilan xromosoma o'qlariga (kompleksning lateral elementlari) bog'langan va ularning N-terminal uchlari markaziy bo'shliq ichida bir-biriga qaratilgan (3-rasm). Molekulalarning N-uchlarida zaryadlangan "shporlar" mavjud - aminokislotalarning musbat va manfiy zaryadlari zichligining o'zgaruvchan cho'qqilari (4-rasm), ularning to'ldiruvchi o'zaro ta'siri tishlarning kuchli elektrostatik aloqasini ta'minlaydi.

Kompleksning markaziy bo'shlig'i ("bog'lovchi" tishlari bilan to'ldirilgan oqsil o'qlari orasidagi bo'shliq, kengligi taxminan 100 nm), shuningdek butun kompleks (uning kesishishi taxminan 150-200 nm) emas. an'anaviy yorug'lik mikroskopida ko'rinadi, chunki butun kompleks xromatin bilan niqoblangan. Sinaptonemal kompleks birinchi marta transmissiya elektron mikroskop yordamida kerevit va sichqon moyaklaridagi ultra yupqa (0,8 mkm qalinlikdagi) bo'limlarida kuzatildi. U 1956 yilda ikki amerikalik tadqiqotchi - M. Moses va D. V. Fosset tomonidan mustaqil ravishda kashf etilgan.

Endi kompleksni o'rganishda mikrospreading deb ataladigan usul qo'llaniladi. Hipotonik zarbadan so'ng moyaklar (yoki o'simlik anterlari) hujayralari shisha slaydga qo'llaniladigan plastik substratga joylashtiriladi. Portlash xujayrasining tarkibi formaldegidning kuchsiz eritmasi bilan mahkamlanadi va og'ir metal tuzlari bilan farqlanadi (eng yaxshisi - AgNO 3). Shisha fazali kontrastli mikroskop ostida ko'riladi va kompleksni o'z ichiga olishi kerak bo'lgan hujayralar bilvosita dalillar asosida tanlanadi. Istalgan hujayraga ega bo'lgan plyonka doirasi metall to'rga olinadi va elektron mikroskopga joylashtiriladi (5-rasm). Agar kerak bo'lsa, kontrastdan oldin hujayralar tadqiqotchini qiziqtiradigan oqsillarga antikorlar bilan ishlov beriladi. Ushbu antikorlar elektron mikroskop ostida aniq ko'rinadigan kalibrlangan kolloid oltin boncuklar bilan etiketlanadi.

Meyoz I profilaktikasi davrida sinaptonemal kompleks parallel homolog xromosomalarni deyarli hujayra ekvatorida qurilguncha ushlab turadi (metafaza I). Xromosomalar sinaptonemal kompleks yordamida bir muncha vaqt (xamirturushda 2 soatdan odamlarda 2-3 kungacha) bog'lanadi, bu davrda DNKning gomologik bo'limlari homolog xromosomalar o'rtasida almashinadi - kesishish. Gomologik xromosomalar juftligi uchun kamida bitta hodisa (odatda ikkita, kamroq uch yoki to'rt) chastotasi bilan sodir bo'ladigan kesishish o'nlab meiozga xos ferment oqsillarini o'z ichiga oladi.

Krossing-overning molekulyar mexanizmi va uning genetik oqibatlari - bu hikoya doirasidan tashqarida ikkita katta mavzu. Bizni bu jarayon qiziqtiradi, chunki buning natijasida homolog xromosomalar kesib o'tgan DNK molekulalari (xiazmata) bilan mustahkam bog'langan va sinaptonemal kompleks yordamida xromosomani juft holda ushlab turish zarurati yo'qoladi (krossing-over tugallangandan so'ng, xromosomalar o'zaro bog'liq bo'ladi). kompleks yo'qoladi). Chiasmata bilan bog'langan gomolog xromosomalar hujayra bo'linish shpindelining ekvatorida joylashgan bo'lib, hujayra bo'linish shpindel iplari orqali turli hujayralarga tarqaladi. Meyoz tugagach, qiz hujayralardagi xromosomalar soni ikki baravar kamayadi.

Shunday qilib, faqat I meioz arafasida xromosoma tuzilishi tubdan o'zgaradi. Juda o'ziga xos yadro ichidagi va xromosomalararo tuzilma - sinaptonemal kompleks - organizmning hayotiy tsiklida bir marta gomologik xromosomalarning juft bog'lanishi va kesishishi uchun qisqa vaqt ichida paydo bo'ladi va keyin parchalanadi. Molekulyar va subhujayrali (ultratstruktura) darajadagi meioz davridagi bu va boshqa ko'plab hodisalar strukturaviy, katalitik va kinetik (motor) funktsiyalarni bajaradigan ko'plab oqsillarning ishi bilan ta'minlanadi.

Sinaptonemal kompleksning oqsillari

Uzoq 70-yillarda biz sinaptonemal kompleks uning elementlarining o'z-o'zidan yig'ilishi natijasida hosil bo'lganligi to'g'risida bilvosita dalillar oldik, bu xromosomalar yo'qligida yuzaga kelishi mumkin. Tajribani tabiatning o'zi o'tkazdi va biz buni kuzatishga muvaffaq bo'ldik. Ma'lum bo'lishicha, cho'chqaning dumaloq qurtida, I meiozga tayyorlanayotgan hujayralar sitoplazmasida sinaptonemal kompleksning mutlaqo to'g'ri joylashtirilgan morfologik elementlarining paketlari yoki "staklari" paydo bo'ladi (garchi sitoplazmada xromosomalar bo'lmasa ham: ular yadroda bo'ladi). ). Hujayralarni meiozga tayyorlash bosqichida hujayra yadrolarida haligacha sinaptonemal kompleks mavjud emasligi sababli, bu ibtidoiy organizmda meiotik hodisalarning tartibini nazorat qilishning nomukammalligi haqida taxmin mavjud edi. Sitoplazmada yangi sintezlangan oqsillarning ko'pligi ularning polimerlanishiga va sinaptonemal kompleksdan farq qilmaydigan strukturaning paydo bo'lishiga olib keladi. Ushbu faraz faqat 2005 yilda Germaniya va Shvetsiyada ishlaydigan xalqaro tadqiqotchilar guruhining ishi tufayli tasdiqlandi. Ular shuni ko'rsatdiki, agar sutemizuvchilarning fermuar oqsilini (SCP1) kodlovchi gen sun'iy ozuqa muhitida o'sadigan somatik hujayralarga kiritilsa va faollashtirilsa, o'stirilgan hujayralar ichida SCP1 oqsillarining kuchli tarmog'i paydo bo'ladi, xuddi shu tarzda o'rtasida "ziplanadi". majmuaning markaziy makonida bo'lgani kabi. Hujayra madaniyatida uzluksiz oqsilli fermuarlar qatlamining shakllanishi murakkab oqsillarning o'z-o'zini yig'ish qobiliyatining bizning taxmin qilingan qobiliyati isbotlanganligini anglatadi.

1989 va 2001 yillarda. Laboratoriyamiz xodimlari O. L. Kolomiets va Yu S. Fedotova mavjud bo'lishning oxirgi bosqichida sinaptonemal komplekslarning tabiiy "demontajini" o'rganishdi. Bu ko'p bosqichli jarayon javdar anterlaridagi gulchang ona hujayralarida eng yaxshi kuzatilgan, bu erda meiozning qisman sinxronligi mavjud. Ma'lum bo'lishicha, kompleksning lateral elementlari uchta qadoqlash darajasiga ega bo'lgan superheliks oqsilining asta-sekin "echilishi" orqali demontaj qilinadi (6-rasm).

Kengaytirilgan lateral elementlarning asosini to'rtta kohezin oqsillari majmuasi (ingliz tilidan. uyg'unlik- debriyaj). Meyoz arafasida xromosomalarda Rad21 somatik kogezin o'rnini bosadigan o'ziga xos kogezin oqsili Rec8 paydo bo'ladi. Keyin unga boshqa uchta kogezin oqsillari qo'shiladi, ular somatik hujayralarda ham mavjud, ammo SMC1 somatik kogezin o'rniga meyozga xos SMC1b oqsili paydo bo'ladi (uning N-terminallari somatik hujayralarning N-terminalidan 50% farq qiladi). SMC1 proteini). Ushbu kogezin kompleksi xromosoma ichida ikkita opa-singil xromatidlar orasida joylashgan bo'lib, ularni birga ushlab turadi. Meyozga xos oqsillar xromosoma o'qlarining asosiy oqsillariga aylangan kogezin kompleksiga bog'lanadi va ularni (bu o'qlarni) sinaptonemal kompleksning lateral elementlariga aylantiradi. Sutemizuvchilarda sinaptonemal kompleksning asosiy oqsillari SCP2 va SCP3, xamirturushlarda Hop1 va Red1 oqsillari, meiozga xos oqsil esa Rec8 hisoblanadi.

Oqsillarning evolyutsion paradoksi

Sutemizuvchilar va xamirturushlarda sinaptonemal kompleks oqsillari turli xil aminokislotalarga ega, ammo ularning ikkilamchi va uchinchi darajali tuzilmalari bir xil. Shunday qilib, sutemizuvchilardagi fermuar oqsili SCP1 va xamirturushdagi homolog bo'lmagan Zip1 oqsili yagona rejaga muvofiq qurilgan. Ular uchta aminokislota domenidan iborat: markaziy - ikkinchi tartibli spiral (supercoiling) hosil qila oladigan a-spiral va ikkita terminal domen - globulalar. Xamirturushning Hop1 va Red1 oqsillari bilan hech qanday homologiyaga ega bo'lmagan SCP2 va SCP3 asosiy oqsillari va, ehtimol, o'simliklardagi kompleksning hali etarli darajada o'rganilmagan oqsillari ham sinaptonemal kompleksning morfologik va funktsional jihatdan bir xil tuzilmalarini yaratadilar. Bu shuni anglatadiki, bu oqsillarning birlamchi tuzilishi (aminokislotalar ketma-ketligi) evolyutsion neytral xususiyatdir.

Demak, evolyutsion jihatdan uzoq organizmlardagi gomologik bo'lmagan oqsillar sinaptonemal kompleksni yagona reja bo'yicha quradilar. Ushbu hodisani tushuntirish uchun men turli xil materiallardan uylarning qurilishi bilan o'xshashlikdan foydalanaman, lekin bitta rejaga ko'ra, bunday uylarning devorlari, shiftlari, tomi bo'lishi va qurilish materiallarining mustahkamlik shartlariga javob berishi muhimdir . Xuddi shunday, sinaptonemal kompleksning shakllanishi uchun lateral elementlar ("devorlar"), ko'ndalang filamentlar ("fermuar" tishlari) - "bir-biriga yopishgan" va markaziy bo'shliq ("oshxona" uchun xona) kerak. U erda "oshxona robotlari" mos bo'lishi kerak - "rekombinatsiya birliklari" deb ataladigan rekombinatsiya fermentlari majmualari.

Xamirturush, makkajo'xori va odamlarda sinaptonemal kompleksning markaziy bo'shlig'ining kengligi taxminan 100 nm. Bu Rad51 rekombinatsiya oqsili bilan qoplangan bir zanjirli DNK bo'limlarining uzunligi bilan bog'liq. Bu oqsil DNK rekombinatsiyasi paydo bo'lganidan beri (taxminan 3,5 milliard yil oldin) homologiyani saqlab qolgan fermentlar guruhiga (bakterial rekombinatsiya oqsili RecAga o'xshash) tegishli. Uzoq organizmlardagi rekombinatsiya oqsillarining homologiyasining muqarrarligi ularning funktsiyasi bilan belgilanadi: ular DNKning qo'sh spiral bilan o'zaro ta'sir qiladi (bakteriyalar va sutemizuvchilarda ham xuddi shunday), uni bir ipli iplarga bo'linadi, ularni oqsil qoplami bilan qoplaydi, bittasini uzatadi. ip gomologik xromosomaga o'tadi va u erda yana qo'sh spiral tiklanadi. Tabiiyki, bu jarayonlarda ishtirok etuvchi fermentlarning aksariyati 3 milliard yildan ortiq vaqt davomida homologiyani saqlab qoladi. Aksincha, meyoz boshlanganidan keyin (taxminan 850 million yil oldin) eukariotlarda paydo bo'lgan sinaptonemal komplekslar gomologik bo'lmagan oqsillardan qurilgan ... lekin ularning domen tuzilishi sxemasi bir xil. Bu diagramma qayerdan kelgan?

Ishora bu meyotik siklda xromosoma o'qlarini shakllantirishni boshlaydigan va barcha o'rganilgan organizmlarda mavjud bo'lgan yuqorida aytib o'tilgan Rec8 oqsilidir. Taxmin qilish mumkinki, meiotik xromosomalar o'qlari va sinaptonemal kompleksning lateral elementlari uchun qurilish materiali har qanday oraliq oqsillar bo'lishi mumkin, ular tolali tuzilishni (SCP2, Hop1 va boshqalar) shakllantirishga qodir, Rec8 va kohezin bilan o'zaro ta'sir qiladi. metall armatura ustidagi beton kabi uning ustida cho'kma

So‘nggi yillarda yetarlicha mablag‘ ajratilmaganligi sababli tajriba-sinov ishlarini olib borishda qiyinchiliklarga duch kelgan holda, biz bioinformatika usullaridan faol foydalana boshladik. Biz Drosophiladagi fermuar oqsiliga qiziqdik. Xamirturush Zip1 oqsillari va inson SCP1 ning ikkilamchi va uchinchi darajali tuzilmalarining o'xshashligini hisobga olib, biz Drosophila fermuar oqsilining bir xil tuzilishga ega ekanligini taxmin qildik. Biz o'z ishimizni 2001 yilda boshladik, o'shanda Drosophila genomi allaqachon ketma-ketlikda bo'lgan va unda taxminan 13 ming potentsial gen borligi ma'lum bo'lgan. Biz izlayotgan oqsilning genini qanday topishimiz mumkin?

Drosophilada o'sha paytda ma'lum bo'lgan 125 meioz genlari orasida biz bu rolga faqat bitta nomzodni oldindan ko'ramiz. Gap shundaki, gen mutatsiyasi c(3)G xromosomalar "fermuar" yordamida juft bo'lib qo'shilish va rekombinatsiyaga kirish qobiliyatidan mahrum. Biz mutantlarda mahkamlagichning submikroskopik tishlarini hosil qiluvchi nuqsonli oqsilga ega ekanligini taxmin qildik. Istalgan oqsilning ikkilamchi tuzilishi va konformatsiyasi Zip1 va SCP1 oqsillariga o'xshash bo'lishi kerak.

Gen ekanligini bilish c(3)G 3-xromosomada Drosophila shahrida joylashgan bo'lsa, biz ushbu mintaqa uchun ma'lumotlar bazasini (700 ming tayanch juftlikdan iborat) shunga o'xshash oqsilni kodlashi mumkin bo'lgan ochiq o'qish ramkasini qidirdik. Istalgan oqsil va xamirturush oqsilining birlamchi tuzilishida homologiya bo'lmasa, ularning hajmi, tashkil etilishi (uch domendan iborat) va markaziy domenning ma'lum uzunlikdagi a-spiralni hosil qilish qobiliyati (taxminan 40 ga yaqin) ekanligini tushundik. nm) o'xshash bo'lishi kerak. Bu xamirturush va drozofilada meyozda sinaptonemal kompleksning elektron mikroskopik rasmining o'xshashligi bilan tasdiqlandi.

Biz qidiruv sohasida deyarli 80 gen uchun ochiq o'qish ramkalarini ko'rib chiqdik. Virtual oqsilning ikkilamchi tuzilishini, uning fizik-kimyoviy xossalarini va molekulalarda elektrostatik zaryadlarning taqsimlanishini bashorat qilish imkonini beruvchi kompyuter dasturlari yordamida T. M. Grishaeva gen lokalizatsiya zonasi chegarasida shunday o'qish ramkasini topdi. c(3)G.(Buni yapon genetiklari xromosomalarning mikroskopik xaritasida unchalik aniq bashorat qilishmagan.) Bu gen bo‘lib chiqdi. CG1J604 Selera kompaniyasining genomik xaritasiga ko'ra.

Ushbu virtual gen uzoq vaqtdan beri ma'lum bo'lgan gen bo'lishi kerak degan xulosaga keldik c(3)G va xamirturush Zip1 oqsiliga o'xshash oqsilni kodlaydi. Xabarimizga javoban AQShdan S. Xoulidan elektron xat oldik. U eksperimental ravishda gen ekanligini isbotladi c(3)G Drosophiladagi meiozda xromosomalar orasida "fermuar" hosil qiluvchi oqsilni kodlaydi. Bizning ishimiz natijalari bir-biriga to'g'ri keldi, lekin Hawley guruhining eksperimental ishlari taxminan etti yil davom etdi va bizning uch kishilik kompyuter ishimiz faqat uch oy davom etdi. Maqolalar bir vaqtning o'zida nashr etilgan. 2003 yilda biz kompyuterda qidirish usulini nashr qildik va boshqa organizmlardagi o'xshash virtual oqsillarga misollar keltirdik. Hozirda bu ish chet ellik hamkasblar tomonidan osonlik bilan tilga olinadi va bizning usulimiz eksperimental sinovlar bilan birgalikda ularning qo'lida muvaffaqiyatli ishlaydi. Shunday qilib, 2005 yilda bir guruh ingliz biologlari o'simlikdagi fermuar tishlarining genini va oqsilini topdilar. Arabidopsis thaliana .

Xulosa qilib, men meiozning molekulyar biologiyasi sohasidagi yana bir kashfiyotga misol keltiraman, ammo biz mitozdan boshlashimiz kerak. Xromatidlar mitozning anafazasida ajralishi uchun ularni "bir-biriga yopishtiruvchi" kogezin yo'q qilinishi kerak. Mitoz jarayonida kogezinlarning gidrolizi genetik jihatdan dasturlashtirilgan hodisadir. Ammo I meyozning metafazasida gomologik xromosomalar hujayra ekvatorida bir qatorda joylashganda va oqsil shpindali ularni qutblarga tortib olishga tayyor bo'lganda, kogezinlarning gidrolizi imkonsiz bo'lib chiqadi. Shuning uchun xromosomalarning kinetik markazi (kinetoxora) hududida bir-biriga yopishtirilgan har bir xromosomaning ikkala xromatidi bir qutbga yo'naltirilgan (1-rasmga qarang). 90-yillarning oxirida, xamirturushdagi meiozni o'rganayotgan yapon tadqiqotchilari kinetoxor mintaqasida kohezinlar shugoshin deb ataladigan oqsil bilan himoyalanganligini aniqladilar (bu atamaning ildizi samuray lug'atidan olingan va himoya degan ma'noni anglatadi). Tez orada meioz tadqiqotchilarining global hamjamiyati shunga o'xshash shugoshin oqsillari Drosophila, makkajo'xori va boshqa ob'ektlarda mavjud degan xulosaga kelishdi. Bundan tashqari, Drosophilada I meiozda xromatidlarning ajralishini "taqiqlovchi" genlar 10 yil oldin ma'lum bo'lgan, ammo ularning protein mahsuloti shifrlanmagan. Va 2005 yilda Berklidagi Kaliforniya universitetidan bir guruh amerikalik tadqiqotchilar, shu jumladan bizning hamyurtimiz va meioz tadqiqotidagi uzoq vaqtdan beri hamkasbim I.N. Golubovskaya makkajo'xori xromosomalarida meiozning I metafazasida shugoshin ZmSGO1 kinetoxorlarning ikkala tomonida joylashganligi haqida xabar berishdi. , va bu mintaqada faqat gidrolizdan himoya qiladigan kohezin Rec8 mavjud bo'lsa paydo bo'ladi (lekin faqat meioz Ida). Ushbu natijalar oqsillarga flüoresan antikorlar va konfokal mikroskop yordamida olingan. Shuni qo'shimcha qilish kerakki, yapon tadqiqotchilari shugoshin fosforsizlansa, shugoshin Rec8ni gidrolizdan himoya qilishini darhol xabar qilishdi. Fosforlanish va defosforillanish, shuningdek, atsetillanish va deatsetillanish oqsil molekulalarining xususiyatlarini o'zgartiruvchi muhim modifikatsiyalardir.

Qo'llash tomoni

Aytilganlarning barchasi go'zal fundamental fan, ammo bu bilimlardan amaliy maqsadlarda foydalanish mumkinmi? mumkin. 80-yillarning o'rtalarida ingliz tadqiqotchilari va bizning laboratoriyamiz turli xil eksperimental modellardan foydalangan holda, sinaptonemal komplekslarning mikrospreadlaridan foydalangan holda, xromosomaning an'anaviy usuliga qaraganda ikki baravar ko'p xromosoma o'zgarishini (deletsiya, translokatsiya, inversiya) aniqlash mumkinligini isbotladilar. metafaza bosqichida tahlil qilish (7-rasm). Gap shundaki, sinaptonemal kompleks profilaktika davridagi meiotik xromosomalarning skelet tuzilishidir. Bu vaqtda xromosomalar taxminan 10 baravar uzunroq bo'lib, bu tahlilning aniqligini sezilarli darajada oshiradi. Biroq, to'p ichida chigallashgan profilaktika xromosomalarini o'rganish deyarli mumkin emas va sinaptonemal kompleksning qattiq skelet tuzilmalari tarqalishdan qo'rqmaydi va qo'shimcha ravishda elektron mikroskop kichik aberratsiyalarni ajrata oladi. yorug'lik mikroskopi.

Biz o'zimizga savol berdik: nurlangan sichqonlarning naslida bepushtlik sababini xromosomalarni emas, balki sinaptonemal kompleksni o'rganish orqali aniqlash mumkinmi? Ma'lum bo'lishicha, xromosoma translokatsiyasini ota-onalaridan meros qilib olgan steril sichqonlarda bu qayta tuzilishlar kompleks yordamida o'rganilgan hujayralarning 100 foizida va an'anaviy "metafaza" tahlil usullari bilan - hujayralarning atigi 50 foizida aniqlanadi. Bir guruh ispan tadqiqotchilari bepushtlikdan aziyat chekayotgan 1 mingdan ortiq erkaklarni tekshirishdi. Ularning uchdan birida bepushtlikning sababini oldindan aniqlash mumkin emas edi va bu bemorlarning moyak hujayralaridan sinaptonemal kompleksni o'rganish ularning yarmiga tashxis qo'yish imkonini berdi: bepushtlikning sababi sinaptonemal kompleksning yo'qligi. , shuning uchun spermatositlar (sperma prekursorlari) rivojlanmaydi, ya'ni meioz va barcha spermatogenez jarayonining "to'xtatilishi" kuzatildi. Xuddi shunday natijalarni O. L. Kolomiets Xarkovlik shifokorlar bilan birgalikda qo'lga kiritdi. Sinaptonemal kompleksni boshqa tahlil usullari bilan birgalikda o'rganish tekshirilgan erkak bemorlarda bepushtlik sabablarini aniqlash foizini 17 dan 30% gacha oshiradi. Ba'zi ingliz klinikalari XX asrning 90-yillarida. shunga o'xshash usullardan faol foydalaniladi. Bunday diagnostika, albatta, shifokorlarning yuqori nazariy va amaliy malakasini va elektron mikroskoplardan foydalanishni talab qiladi. nomidagi Umumiy genetika instituti bundan mustasno, Rossiya laboratoriyalari hali bu darajaga etib bormagan. N.I. Vavilov RAS (Moskva) va SB RAS Sitologiya va genetika instituti (Novosibirsk).

Meyoz mexanizmlarini chuqur o'rganish muqarrar ravishda olingan bilimlarni biologiya va tibbiyotning tirik organizmlarning, shu jumladan odamlarning unumdorligi bilan bog'liq sohalarida qo'llashga olib keladi deb o'ylash mumkin. Biroq, ilm-fan yutuqlarini amaliyotda qo'llash qonuni o'zgarmasdir: biror narsani kuch bilan "tadbiq etish" foydasizdir. Amaliyotchilarning o‘zi ilm-fan yutuqlariga amal qilishi, ulardan foydalanishi kerak. Bu yetakchi farmatsevtika va biotexnologiya kompaniyalari tomonidan qabul qilingan yondashuv.

Meyozning kashf etilishidan (1885) sinaptonemal kompleksning kashf etilishigacha (1956) taxminan 70 yil o'tdi va 1956 yildan sinaptonemal kompleks oqsillari topilgunga qadar (1986) - yana 30 yil. Keyingi 20 yil ichida biz bu oqsillarning tuzilishini, ularning kodlovchi genlarini va sinaptonemal komplekslarning tuzilishi va ishlashidagi oqsillarning o'zaro ta'sirini, xususan, ularning DNK rekombinatsiyasi fermenti oqsillari bilan o'zaro ta'sirini va boshqalarni o'rgandi, ya'ni oldingi 30 yillik tavsif davriga qaraganda ko'proq. sitologik tadqiqotlar. Meyozning asosiy molekulyar mexanizmlarini ochish uchun yigirma yildan ko'proq vaqt ketishi mumkin. Ilm-fan tarixi, barcha tsivilizatsiya kabi, "vaqtning siqilishi", voqealar va kashfiyotlarning tobora ko'payib borishi bilan tavsiflanadi.

Adabiyot:

1. Page S.L., Hawley R.S.// Annu. Rev. Hujayra rivojlanishi. Biol. 2004. V. 20. B. 525-558.
2. Muso M.J.//Xromosoma. 2006. V. 115. B. 152-154.
3. Bogdanov Yu.F.//Xromosoma. 1977. V. 61. B. 1-21.
4. Ollinger R. va boshqalar.//Moll. Biol. Hujayra. 2005. V. 16. B. 212-217.
5. Fedotova Y.S. va boshqalar. // Genom. 1989. V. 32. B. 816-823; Kolomiets O.L. va hokazo.// Biologik membranalar. 2001. T. 18. 230-239-betlar.
6. Bogdanov Yu.F. va boshqalar. // Int. Ko‘rib chiqish. Sitol. 2007. V. 257. B. 83-142.
7. Bogdanov Yu.F.// Ontogenez. 2004. T. 35. No 6. 415-423-betlar.
8. Grishaeva T.M. va boshqalar.// Drosophila Inform. Serv. 2001. V. 84. B. 84-89.
9. Page S.L., Hawley R.S.// Genlar rivojlanadi. 2001. V. 15. B. 3130-3143.
10. Bogdanov Yu.F. va boshqalar. // Silico Biolda. 2003. V. 3. B. 173-185.
11. Usmon K. va boshqalar. // Xromosoma. 2006. V. 115. B. 212-219.
12. Hamant O., Golubovskaya I. va boshqalar.//Kurr. Biol. 2005. V. 15. B. 948-954.
13. Kalikinskaya E.I. va boshqalar. // Mut. Res. 1986. V. 174. B. 59-65.
14. Egozcue J. va boshqalar.//Hum. Genet. 1983. V. 65. B. 185-188; Carrara R. va boshqalar.// Genet. Mol. Biol. 2004. V. 27. B. 477-482.
15. Bogdanov Yu.F., Kolomiets O.L. Sinaptonema kompleksi. Meyoz dinamikasi va xromosoma o'zgaruvchanligi ko'rsatkichi. M., 2007 yil.

Meiomalar (qadimgi yunoncha meYashchuit - qisqarish) yoki reduksion hujayra bo'linishi - eukaryotik hujayra yadrosining xromosomalar sonining ikki baravar kamayishi bilan bo'linishi. Ikki bosqichda (meyozning reduksiya va tenglama bosqichlari) sodir bo'ladi. Meyozni gametogenez bilan chalkashtirib yubormaslik kerak - ajratilmagan ildiz hujayralaridan maxsus jinsiy hujayralar yoki gametalarning shakllanishi.

Meyoz natijasida xromosomalar sonining kamayishi bilan hayot tsiklida diploid fazadan haploid fazaga o'tish sodir bo'ladi. Jinsiy jarayon natijasida ploidiyaning tiklanishi (gaploid fazadan diploid fazaga o'tish) sodir bo'ladi.

Birinchi, reduksiya bosqichining profilaktikasida gomologik xromosomalarning juft-juft birlashishi (konjugatsiyasi) sodir bo'lganligi sababli, meyozning to'g'ri borishi faqat diploid hujayralarda yoki hatto poliploidlarda (tetra-, geksaploid va boshqalar) mumkin. . Meyoz toq poliploidlarda (tri-, pentaploid va boshqalar) ham sodir bo'lishi mumkin, ammo ularda I profilaktika davrida xromosomalarning juft birikmasini ta'minlay olmaganligi sababli, xromosomalarning divergensiyasi hujayraning hayotiyligini yoki rivojlanayotganini xavf ostiga qo'yadigan buzilishlar bilan sodir bo'ladi. undan ko'p hujayrali gaploid organizm.

Xuddi shu mexanizm turlararo duragaylarning bepushtligi asosida yotadi. Turlararo duragaylar hujayra yadrosida turli turlarga mansub ota-onalarning xromosomalarini birlashtirganligi sababli, xromosomalar odatda konjugatsiyaga kira olmaydi. Bu meyoz davrida xromosomalarning divergentsiyasining buzilishiga va oxir-oqibat jinsiy hujayralar yoki gametalarning yashovchan bo'lmasligiga olib keladi (bu muammoga qarshi kurashning asosiy vositasi poliploid xromosoma to'plamlaridan foydalanishdir, chunki bu holda har bir xromosoma konjugatsiyalanadi. uning to'plamining tegishli xromosomasi bilan). Xromosoma konjugatsiyasiga ma'lum cheklovlar xromosomalarning qayta tuzilishi (katta miqyosli o'chirish, dublikatsiya, inversiya yoki translokatsiya) tomonidan ham qo'yiladi.

Meyoz jarayonida nafaqat xromosomalar soni haploid soniga kamayadi, balki juda muhim genetik jarayon - gomologik xromosomalar orasidagi bo'limlar almashinuvi sodir bo'ladi, bu jarayon krossingover deb ataladi.

Meyozning bir necha turlari mavjud. Hayotiy siklida gaploid faza ustunlik qiladigan zigotlarda (askomitsetalar, bazimitsetlar, ba'zi suvo'tlar, sporozolar va boshqalar uchun xarakterli) ikkita hujayra - gametalar qo'shilib, qo'sh (diploid) xromosomalar to'plamiga ega zigota hosil qiladi. Bu shaklda diploid zigota (dam olish sporasi) meyozni boshlaydi, ikki marta bo'linadi va to'rtta haploid hujayralar hosil bo'ladi, ular ko'payishda davom etadilar.

Meyozning spora turi yuqori o'simliklarda uchraydi, ularning hujayralarida xromosomalarning diploid to'plami mavjud. Bunda o'simliklarning ko'payish organlarida meiozdan keyin hosil bo'lgan gaploid hujayralar yana bir necha marta bo'linadi. Meyozning yana bir turi, gametik, gametalarning etilish davrida sodir bo'ladi - etuk jinsiy hujayralar prekursorlari. U koʻp hujayrali hayvonlarda, ayrim quyi oʻsimliklar orasida uchraydi.

Gametik meioz holatida, organizmning rivojlanishi davrida jinsiy hujayralar klonlarini ajratish odatiy holdir, ular keyinchalik jinsiy hujayralarga differensiallanadi. Va faqat bu klonlarning hujayralari kamolotga etgach, meiozga uchraydi va jinsiy hujayralarga aylanadi. Binobarin, rivojlanayotgan ko'p hujayrali hayvon organizmlarining barcha hujayralarini ikki guruhga bo'lish mumkin: somatik - undan barcha to'qimalar va organlarning hujayralari hosil bo'ladigan va jinsiy hujayralar paydo bo'ladigan germinal.

Jinsiy hujayralarning (gonotsitlar) bu chiqishi odatda embrion rivojlanishining boshida sodir bo'ladi. Shunday qilib, qisqichbaqasimon sikloplarda gonotsitlarni aniqlash zigotaning birinchi bo'linishida sodir bo'ladi: ikkita hujayradan biri germinal hujayralarni keltirib chiqaradi. Dumaloq chuvalchanglarda germinal hujayralar yoki “germ trakti” hujayralari (A.Vaysman) 16 blastomera bosqichida, drozofilada blastotsist bosqichida, odamlarda birlamchi jinsiy hujayralar (gonoblastlar) 3-haftada paydo bo'ladi. embrionning kaudal qismida sarig'i qop devorida embrion rivojlanishi.

Meyoz fazalari

Meyoz 2 ta ketma-ket bo'linishdan iborat bo'lib, ular orasida qisqa interfaza mavjud.

• · I profaza - birinchi bo'linishning profilaktikasi juda murakkab va 5 bosqichdan iborat:
• · Leptoten yoki leptonema - xromosomalarning qadoqlanishi, DNKning xromosomalarning yupqa iplar shaklida hosil bo'lishi bilan kondensatsiyasi (xromosomalar qisqaradi).
• · Zigoten yoki zigonema - konjugatsiya sodir bo'ladi - homolog xromosomalarning tetradalar yoki bivalentlar deb ataladigan ikkita bog'langan xromosomalardan iborat tuzilmalarning hosil bo'lishi bilan qo'shilishi va ularning keyingi siqilishi.
• · Paxiten yoki paxinema -- (eng uzun bosqich) -- ba'zi joylarda gomologik xromosomalar bir-biriga mahkam bog'lanib, xiazmatani hosil qiladi. Ularda krossingover sodir bo'ladi - gomologik xromosomalar orasidagi bo'limlar almashinuvi.
• · Diploten yoki diplonema - xromosomalarning qisman dekondensatsiyasi sodir bo'ladi, genomning bir qismi ishlashi mumkin, transkripsiya (RNK hosil bo'lishi), translatsiya (oqsil sintezi) jarayonlari sodir bo'ladi; gomologik xromosomalar bir-biri bilan bog'langan holda qoladi. Ba'zi hayvonlarda meiotik profilaktikaning ushbu bosqichida oositlardagi xromosomalar xarakterli lampochka xromosoma shakliga ega bo'ladi.
• · Diakinez - DNK yana maksimal darajada kondensatsiyalanadi, sintetik jarayonlar to'xtaydi, yadro membranasi eriydi; Sentriolalar qutblarga qarab ajraladi; gomologik xromosomalar bir-biri bilan bog'langan holda qoladi.

Profaza I oxirida sentriolalar hujayra qutblariga ko'chib o'tadi, shpindel filamentlari hosil bo'ladi, yadro membranasi va yadrochalar vayron bo'ladi.

• · I metafaza - bivalent xromosomalar hujayra ekvatori bo'ylab bir qatorda joylashgan.
• · Anafaza I - mikronaychalar qisqaradi, bivalentlar bo'linadi va xromosomalar qutblar tomon harakatlanadi. Shuni ta'kidlash kerakki, zigotenada xromosomalarning konjugasiyasi tufayli har biri ikkita xromatiddan tashkil topgan butun xromosomalar mitozdagi kabi alohida xromatidalarga emas, balki qutblarga ajralib chiqadi.
• · Telofaz I - xromosomalar despiral bo'lib, yadro qobig'i paydo bo'ladi.

Meyozning ikkinchi bo'linishi birinchi bo'linishdan keyin darhol, aniq interfazasiz sodir bo'ladi: S davri yo'q, chunki DNK replikatsiyasi ikkinchi bo'linishdan oldin sodir bo'lmaydi.

• · II profaza - xromosomalarning kondensatsiyasi sodir bo'ladi, hujayra markazi bo'linadi va uning bo'linish mahsulotlari yadro qutblariga tarqaladi, yadro membranasi vayron bo'ladi va birinchi shpindelga perpendikulyar bo'linish mili hosil bo'ladi.
• · Metafaza II - univalent xromosomalar (har biri ikkita xromatiddan iborat) "ekvatorda" (yadroning "qutblari" dan teng masofada) bir xil tekislikda joylashgan bo'lib, metafaza deb ataladigan plastinkani hosil qiladi.
• · Anafaza II - univalentlar bo'linadi va xromatidalar qutblar tomon harakatlanadi.
• · Telofaza II - xromosomalar despiral va yadro qobig'i paydo bo'ladi.

Natijada bitta diploid hujayradan to'rtta gaploid hujayra hosil bo'ladi. Meyoz gametogenez bilan bog'liq bo'lgan hollarda (masalan, ko'p hujayrali hayvonlarda) tuxumlarning rivojlanishi davrida meyozning birinchi va ikkinchi bo'linishlari keskin notekis bo'ladi. Natijada bitta haploid tuxum va uchta reduksiya tanasi (birinchi va ikkinchi bo'linmalarning abortiv hosilalari) hosil bo'ladi.