การแบ่งเซลล์เป็นกระบวนการทางชีววิทยาที่รองรับการสืบพันธุ์และการพัฒนาส่วนบุคคลของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
รูปแบบการสืบพันธุ์ของเซลล์ที่แพร่หลายที่สุดในสิ่งมีชีวิตคือการแบ่งทางอ้อมหรือไมโทซิส (จากภาษากรีก "ไมโตส" - ด้าย) ไมโทซิสประกอบด้วยสี่ระยะติดต่อกัน ไมโทซิสช่วยให้แน่ใจว่าข้อมูลทางพันธุกรรมของเซลล์แม่มีการกระจายอย่างเท่าเทียมกันในเซลล์ลูกสาว
ระยะเวลาชีวิตของเซลล์ระหว่างไมโตสทั้งสองเรียกว่าเฟสระหว่างกัน มันนานกว่าไมโทซิสถึงสิบเท่า กระบวนการที่สำคัญมากหลายอย่างเกิดขึ้นก่อนการแบ่งเซลล์: ATP และโมเลกุลโปรตีนจะถูกสังเคราะห์ แต่ละโครโมโซมจะเพิ่มเป็นสองเท่า ทำให้เกิดโครมาทิดน้องสาวสองตัวที่ยึดติดกันด้วยเซนโทรเมียร์ร่วม และจำนวนออร์แกเนลล์หลักของเซลล์เพิ่มขึ้น
กระบวนการแบ่งเซลล์มีสี่ขั้นตอน: การพยากรณ์, เมตาเฟส, แอนาเฟส และเทโลเฟส
ดังนั้นจากเซลล์เริ่มต้นหนึ่งเซลล์ (ของมารดา) สองเซลล์ใหม่จึงถูกสร้างขึ้น - เซลล์ลูกสาวซึ่งมีชุดโครโมโซมที่เหมือนกันกับเซลล์ผู้ปกครองอย่างสมบูรณ์ในแง่ของปริมาณและคุณภาพเนื้อหาของข้อมูลทางพันธุกรรมลักษณะทางสัณฐานวิทยากายวิภาคและสรีรวิทยา
การเจริญเติบโต การพัฒนาส่วนบุคคล และการต่ออายุเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อย่างต่อเนื่องถูกกำหนดโดยกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโทติค
การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดที่เกิดขึ้นระหว่างไมโทซีสจะถูกควบคุมโดยระบบประสาท เช่น ระบบประสาท,ฮอร์โมนของต่อมหมวกไต, ต่อมใต้สมอง, ต่อมไทรอยด์ เป็นต้น
ไมโอซิส (จากภาษากรีก "ไมโอซิส" - การลดลง) เป็นแผนกในเขตการเจริญเติบโตของเซลล์สืบพันธุ์พร้อมด้วยจำนวนโครโมโซมที่ลดลงครึ่งหนึ่ง นอกจากนี้ยังประกอบด้วยการแบ่งสองส่วนตามลำดับซึ่งมีระยะเดียวกับไมโทซีส อย่างไรก็ตามระยะเวลาของแต่ละเฟสและกระบวนการที่เกิดขึ้นนั้นแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากกระบวนการที่เกิดขึ้นในไมโทซีส
ความแตกต่างเหล่านี้ส่วนใหญ่มีดังนี้ ในไมโอซิส คำทำนายที่ 1 จะยาวกว่า เป็นที่ที่การผัน (การเชื่อมต่อ) ของโครโมโซมและการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมเกิดขึ้น (ในรูปด้านบน คำทำนายจะมีหมายเลข 1, 2, 3 แสดงการผันคำกริยาด้วยหมายเลข 3) ในเมตาเฟส การเปลี่ยนแปลงแบบเดียวกันนี้เกิดขึ้นเช่นเดียวกับในเมตาเฟสของไมโทซีส แต่มีชุดโครโมโซมเดี่ยว (4) ในแอนาเฟส 1 เซนโทรเมียร์ที่ยึดโครมาทิดไว้ด้วยกันจะไม่แบ่งตัว และโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันตัวหนึ่งจะเคลื่อนไปที่ขั้ว (5) ใน telophase II จะมีการสร้างเซลล์สี่เซลล์ที่มีชุดโครโมโซมเดี่ยว (6)
ระยะระหว่างเฟสก่อนการแบ่งตัวที่สองในไมโอซิสนั้นสั้นมาก ในระหว่างที่ DNA ไม่ได้ถูกสังเคราะห์ เซลล์ (gametes) ที่เกิดขึ้นจากการแบ่งไมโอติกสองส่วนประกอบด้วยชุดโครโมโซมเดี่ยว (เดี่ยว)
โครโมโซมทั้งชุด - ซ้ำ 2n - ได้รับการฟื้นฟูในร่างกายระหว่างการปฏิสนธิของไข่ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีลักษณะเฉพาะคือการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างเพศหญิงและเพศชาย มีความเกี่ยวข้องกับการก่อตัวและการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์เดี่ยวพิเศษ - gametes ซึ่งเกิดขึ้นจากไมโอซิส การปฏิสนธิเป็นกระบวนการหลอมรวมของไข่และสเปิร์ม (เซลล์สืบพันธุ์เพศหญิงและเพศชาย) ในระหว่างนั้นชุดโครโมโซมซ้ำจะถูกฟื้นฟู ไข่ที่ปฏิสนธิเรียกว่าไซโกต
ในระหว่างกระบวนการปฏิสนธิคุณสามารถสังเกตได้ ตัวเลือกต่างๆการเชื่อมต่อ gamete ตัวอย่างเช่น การหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสองที่มีอัลลีลเหมือนกันของยีนตั้งแต่หนึ่งยีนขึ้นไปจะทำให้เกิดโฮโมไซโกต ซึ่งเป็นลูกหลานที่ยังคงลักษณะเฉพาะทั้งหมดไว้ในรูปแบบบริสุทธิ์ หากยีนในเซลล์สืบพันธุ์มีอัลลีลต่างกัน จะเกิดเฮเทอโรไซโกตขึ้น พื้นฐานทางพันธุกรรมที่สอดคล้องกับยีนต่าง ๆ พบได้ในลูกหลานของเธอ ในมนุษย์ โฮโมไซโกซิตี้เป็นเพียงบางส่วนเท่านั้นสำหรับยีนแต่ละตัว
รูปแบบพื้นฐานของการถ่ายทอดคุณสมบัติทางพันธุกรรมจากพ่อแม่สู่ลูกหลานนั้นก่อตั้งขึ้นโดย G. Mendel ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19 ตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา ในพันธุศาสตร์ (ศาสตร์แห่งกฎแห่งกรรมพันธุ์และความแปรปรวนของสิ่งมีชีวิต) แนวคิดต่างๆ เช่น ลักษณะเด่นและลักษณะถอย จีโนไทป์และฟีโนไทป์ ฯลฯ ได้รับการกำหนดไว้อย่างมั่นคง ในรุ่นต่อๆ ไป ในพันธุศาสตร์ลักษณะเหล่านี้แสดงด้วยตัวอักษรละติน: ลักษณะเด่นจะแสดงด้วยอักษรตัวใหญ่ ส่วนถอยจะแสดงด้วยอักษรตัวพิมพ์เล็ก ในกรณีของโฮโมไซโกซิตี้ ยีนแต่ละคู่ (อัลลีล) สะท้อนถึงลักษณะเด่นหรือลักษณะด้อย ซึ่งแสดงให้เห็นผลกระทบในทั้งสองกรณี
ในสิ่งมีชีวิตเฮเทอโรไซกัส อัลลีลที่โดดเด่นจะอยู่บนโครโมโซมหนึ่ง และอัลลีลแบบถอยซึ่งถูกยับยั้งโดยโครโมโซมที่โดดเด่นนั้นอยู่ในบริเวณที่สอดคล้องกันของโครโมโซมคล้ายคลึงกันอีกโครโมโซม ในระหว่างการปฏิสนธิ ชุดดิพลอยด์ชุดใหม่จะเกิดขึ้น ดังนั้นการก่อตัวของสิ่งมีชีวิตใหม่จึงเริ่มต้นด้วยการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์ (เซลล์สืบพันธุ์) ซึ่งเป็นผลมาจากไมโอซิส ในระหว่างไมโอซิส การกระจายตัวของสารพันธุกรรม (การรวมตัวกันของยีน) เกิดขึ้นในลูกหลานหรือการแลกเปลี่ยนอัลลีลและการรวมกันของพวกมันในรูปแบบใหม่ซึ่งจะกำหนดลักษณะที่ปรากฏของบุคคลใหม่
หลังจากการปฏิสนธิไม่นาน การสังเคราะห์ DNA จะเกิดขึ้น โครโมโซมจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า และการแบ่งแรกของนิวเคลียสไซโกตเกิดขึ้น ซึ่งเกิดขึ้นผ่านไมโทซีส และแสดงถึงจุดเริ่มต้นของการพัฒนาสิ่งมีชีวิตใหม่
อินเตอร์เฟสคือช่วงเวลาระหว่างการแบ่งเซลล์สองเซลล์ ในระยะระหว่างเฟส นิวเคลียสจะมีขนาดกะทัดรัด ไม่มีโครงสร้างเด่นชัด และมองเห็นนิวคลีโอลีได้ชัดเจน การสะสมของโครโมโซมระหว่างเฟสคือโครมาติน องค์ประกอบของโครมาตินประกอบด้วย: DNA, โปรตีนและ RNA ในอัตราส่วน 1: 1.3: 0.2 รวมถึงไอออนอนินทรีย์ โครงสร้างของโครมาตินนั้นแปรผันและขึ้นอยู่กับสถานะของเซลล์
โครโมโซมไม่สามารถมองเห็นได้ในเฟส ดังนั้นจึงศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและวิธีทางชีวเคมี เฟสประกอบด้วยสามขั้นตอน: ก่อนสังเคราะห์ (G1), สังเคราะห์ (S) และหลังสังเคราะห์ (G2) สัญลักษณ์ G เป็นตัวย่อของภาษาอังกฤษ ช่องว่าง – ช่วงเวลา; สัญลักษณ์ S เป็นตัวย่อของภาษาอังกฤษ การสังเคราะห์ - การสังเคราะห์ มาดูรายละเอียดขั้นตอนเหล่านี้กันดีกว่า
ระยะสังเคราะห์ (G1) โครโมโซมแต่ละตัวจะขึ้นอยู่กับโมเลกุล DNA ที่มีเกลียวคู่หนึ่งโมเลกุล ปริมาณ DNA ในเซลล์ในระยะก่อนการสังเคราะห์จะแสดงด้วยสัญลักษณ์ 2c (จากเนื้อหาภาษาอังกฤษ) เซลล์มีการเจริญเติบโตและทำงานได้ตามปกติ
เวทีสังเคราะห์ (S) การทำซ้ำตัวเองหรือการจำลองแบบ DNA เกิดขึ้น ในกรณีนี้ บริเวณโครโมโซมบางแห่งจะเพิ่มเป็นสองเท่าก่อนหน้านี้ ในขณะที่ส่วนอื่นๆ ในภายหลัง นั่นคือการจำลอง DNA ดำเนินไปแบบอะซิงโครนัส ในทางกลับกัน เซนทริโอลจะเพิ่มเป็นสองเท่า (ถ้ามี)
ระยะหลังการสังเคราะห์ (G2) การจำลองดีเอ็นเอเสร็จสมบูรณ์ โครโมโซมแต่ละอันประกอบด้วยโมเลกุล DNA คู่ 2 โมเลกุล ซึ่งเป็นสำเนาของโมเลกุล DNA ดั้งเดิมทุกประการ ปริมาณของ DNA ในเซลล์ในระยะหลังการสังเคราะห์ถูกระบุด้วยสัญลักษณ์ 4c สารที่จำเป็นสำหรับการแบ่งเซลล์ถูกสังเคราะห์ขึ้น เมื่อสิ้นสุดเฟส กระบวนการสังเคราะห์จะหยุดลง
กระบวนการไมโทซิส
คำทำนาย– ระยะแรกของไมโทซิส โครโมโซมหมุนวนและมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงในรูปของเส้นไหมบางๆ เซนทริโอล (ถ้ามี) แยกออกไปที่ขั้วของเซลล์ เมื่อสิ้นสุดระยะพยากรณ์ นิวคลีโอลีจะหายไป เยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกทำลาย และโครโมโซมจะถูกปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม
ในการทำนายปริมาตรของนิวเคลียสจะเพิ่มขึ้นและเนื่องจากการเกลียวของโครมาตินทำให้เกิดโครโมโซมขึ้น ในตอนท้ายของการทำนาย จะเห็นได้ชัดว่าแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดสองตัว นิวคลีโอลีและเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะค่อยๆ ละลาย และโครโมโซมจะปรากฏแบบสุ่มอยู่ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ เซนทริโอลเคลื่อนตัวไปทางขั้วของเซลล์ สปินเดิลฟิชชันอะโครมาตินเกิดขึ้น เส้นใยบางส่วนเคลื่อนตัวจากขั้วหนึ่งไปอีกขั้วหนึ่ง และบางส่วนติดอยู่กับเซนโทรเมียร์ของโครโมโซม เนื้อหาของสารพันธุกรรมในเซลล์ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง (2n2хр)
ข้าว. 1. แผนผังการแบ่งเซลล์ในเซลล์รากหัวหอม
ข้าว. 2. รูปแบบของการแบ่งเซลล์ในเซลล์รากหัวหอม: 1- เฟส; 2.3 - คำทำนาย; 4 - เมตาเฟส; 5.6 - แอนาเฟส; 7,8 - เทโลเฟส; 9 - การก่อตัวของสองเซลล์
ข้าว. 3. ไมโทซิสในเซลล์ที่ปลายรากหัวหอม: a - เฟส; b - คำทำนาย; ค - เมตาเฟส; ก. - แอนาเฟส; l, e - telophases ต้นและปลาย
เมตาเฟสจุดเริ่มต้นของระยะนี้เรียกว่าโพรเมตาเฟส ในระยะโพรเมตาเฟส โครโมโซมจะอยู่ในไซโตพลาสซึมค่อนข้างสุ่ม มีการสร้างอุปกรณ์ไมโทติสขึ้นซึ่งรวมถึงแกนหมุนและเซนทริโอลหรือศูนย์จัดระเบียบไมโครทูบูลอื่น ๆ เมื่อมีเซนทริโอล อุปกรณ์ไมโทติสเรียกว่า แอสทรัล (ในสัตว์หลายเซลล์) และในกรณีที่ไม่มีพวกมันจะเรียกว่า แอสทรัล (ใน พืชที่สูงขึ้น- สปินเดิล (สปินเดิลอะโครมาติน) เป็นระบบของทูบูลินไมโครทูบูลในเซลล์แบ่งที่ช่วยให้มั่นใจถึงความแตกต่างของโครโมโซม แกนหมุนประกอบด้วยเส้นใยสองประเภท: ขั้ว (ส่วนรองรับ) และโครโมโซม (การดึง)
หลังจากการก่อตัวของอุปกรณ์ไมโทติค โครโมโซมเริ่มเคลื่อนที่ไปยังระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์ การเคลื่อนไหวของโครโมโซมนี้เรียกว่าเมตาไคเนซิส
ในเมตาเฟส โครโมโซมจะหมุนวนจนสุด เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมอยู่ในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์โดยไม่แยกจากกัน เส้นใยขั้วโลกของสปินเดิลจะยืดจากขั้วเซลล์ไปยังโครโมโซม และเส้นใยโครโมโซมจะยืดจากเซนโทรเมียร์ (ไคเนโตชอร์) ไปจนถึงขั้ว การรวมตัวกันของโครโมโซมในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์ทำให้เกิดแผ่นเมตาเฟส
แอนาเฟสโครโมโซมแบ่งออกเป็นโครมาทิด จากช่วงเวลานี้ แต่ละโครมาทิดจะกลายเป็นโครโมโซมโครโมโซมเดี่ยวที่เป็นอิสระ ซึ่งมีพื้นฐานอยู่บนโมเลกุล DNA เดียว โครโมโซมโครมาติดเดี่ยวในกลุ่มแอนาเฟสจะกระจายไปที่ขั้วของเซลล์ เมื่อโครโมโซมแยกออกจากกัน ไมโครทูบูลของโครโมโซมจะสั้นลง และไมโครทูบูลขั้วโลกจะยาวขึ้น ในกรณีนี้ เกลียวขั้วและโครโมโซมจะเลื่อนไปตามกัน
เทโลเฟสแกนหมุนฟิชชันถูกทำลาย โครโมโซมที่ขั้วของเซลล์จะหมดสิ้นไป และเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะก่อตัวล้อมรอบพวกมัน นิวเคลียสสองตัวถูกสร้างขึ้นในเซลล์ ซึ่งมีพันธุกรรมเหมือนกับนิวเคลียสดั้งเดิม ปริมาณ DNA ในนิวเคลียสของลูกสาวจะเท่ากับ 2c
ไซโตไคเนซิสในไซโตไคเนซิสไซโตพลาสซึมจะถูกแบ่งและเยื่อหุ้มเซลล์ลูกสาวจะเกิดขึ้น ในสัตว์ไซโตไคเนซิสเกิดขึ้นจากการผูกเซลล์ ในพืช ไซโตไคเนซิสเกิดขึ้นแตกต่างกัน โดยถุงจะก่อตัวขึ้นในระนาบเส้นศูนย์สูตร ซึ่งผสานกันเป็นเยื่อหุ้มคู่ขนานกัน
ณ จุดนี้ ไมโทซีสจะสิ้นสุดลงและเฟสถัดไปจะเริ่มต้นขึ้น
ไม่นานหลังจากนักพยาธิสรีรวิทยาชาวเยอรมัน R. Virchow ในช่วงกลางศตวรรษที่ 19 ทรงวางหลักการพื้นฐานไว้ ทฤษฎีเซลล์ในรูปแบบของคำพังเพย ออมนิเซลลูล่าเอ็กซ์เซลลูล่า(“ทุกเซลล์มาจากอีกเซลล์หนึ่ง”) พบว่าอายุของเซลล์ร่างกายดำเนินไปเป็นวัฏจักร เริ่มด้วยการแบ่งตัวและสิ้นสุดด้วยการแบ่งตัว กว่าศตวรรษครึ่งที่ผ่านไปตั้งแต่นั้นมาได้รับข้อมูลใหม่มากมายเกี่ยวกับลักษณะของการแบ่งเซลล์ต่างๆ กระบวนการต่างๆ ขององค์กรและการควบคุมการแบ่งแยก ตลอดจนความซับซ้อนอันเหลือเชื่อได้ชัดเจนแล้ว และนักวิจัยรู้สึกประหลาดใจมากขึ้นกับความแม่นยำในการแยกโครโมโซมระหว่างเซลล์ลูกสาวในอนาคต เป็นกลไกการแยกโครโมโซม (โดยใช้ตัวอย่างเซลล์สัตว์) ที่จะกล่าวถึงด้านล่าง
วัฏจักรของเซลล์- นี่คือลำดับของการแทนที่เฟสอื่นๆ อย่างสม่ำเสมอจากการก่อตัวของเซลล์อันเป็นผลมาจากการแบ่งไปยังเซลล์ลูกสาวในการแบ่งครั้งต่อไปหรือการตาย ในยูคาริโอต วัฏจักรของเซลล์ประกอบด้วยเฟสและการแบ่งตัวของมันเอง หรือไมโทซิส แต่ละขั้นตอนเหล่านี้สอดคล้องกับปรากฏการณ์และกระบวนการบางอย่างที่ทำให้สามารถแบ่งออกเป็นขั้นตอนเล็กๆ ได้ จำนวนและลำดับของระยะวัฏจักรของเซลล์แตกต่างกันไปตามสิ่งมีชีวิต
อินเตอร์เฟส มีความยาวมากกว่าไมโทซิสอย่างมีนัยสำคัญ (โดยปกติจะใช้เวลาอย่างน้อย 90% ของเวลารวมของวัฏจักรของเซลล์) และมักจะแบ่งออกเป็นสามช่วง: ช่วงสังเคราะห์ (G1) สังเคราะห์ (S) และหลังสังเคราะห์ (G2) ในระยะ G2 เซลล์สามารถไปยังส่วนถัดไปหรือเข้าสู่สภาวะพัก (G0) การเปลี่ยนไปสู่การแบ่งสามารถทำได้ตั้งแต่ระยะ G2 เท่านั้น ดังนั้น หากเซลล์อยู่ในสถานะ G0 จะต้องกลับสู่สถานะ G2 เพื่อแบ่งต่อ ระยะ G1 อาจกินเวลาตั้งแต่ 2 ชั่วโมงถึงหลายสัปดาห์หรือหลายเดือน ระยะ S ใช้เวลานาน 6-12 ชั่วโมง และระยะ G2 ใช้เวลานานตั้งแต่ครึ่งชั่วโมงถึงหลายชั่วโมง
จริงๆ แล้วเป็นการหารทางอ้อม , หรือ ไมโทซีส ประกอบด้วยระยะของคาริโอไคเนซิส (การแบ่งนิวเคลียส) และไซโตไคเนซิส (การแบ่งไซโตพลาสซึม) การแยกโครโมโซมเกิดขึ้นที่ระยะคาริโอไคเนซิส ดังนั้นเรามาดูรายละเอียดเพิ่มเติมกัน
ในระยะแรกของไมโทซิส - คำทำนาย– โครโมโซมหมุนวนและมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงในรูปของเส้นไหมบาง ๆ ศูนย์เซลล์ซึ่งการทำซ้ำเกิดขึ้นที่ระยะ S แยกออกไปที่ขั้วของเซลล์ เมื่อสิ้นสุดการทำนาย นิวคลีโอลีจะหายไป เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะถูกทำลาย และโครโมโซมจะถูกปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม
เซลล์ก็จะเข้าไป เมตาเฟสซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นที่เรียกว่า ระยะโพรเมตา- ในระยะโพรเมตาเฟส โครโมโซมจะอยู่ในไซโตพลาสซึมค่อนข้างสุ่ม มีการสร้างอุปกรณ์ไมโทติคซึ่งรวมถึงแกนหมุนและเซนทริโอล สปินเดิลเป็นระบบโครงสร้างพิเศษ ไมโครทูบูล (MT) ในเซลล์แบ่งที่ช่วยให้มั่นใจถึงความแตกต่างของโครโมโซม จากนั้นไคเนโตชอร์ (เซนโทรเมียร์) ของโครโมโซมจะถูกจับโดย MT ที่ยื่นออกมาจากขั้วทั้งสองของแกนหมุน และหลังจากนั้นครู่หนึ่ง โครโมโซมจะเรียงตัวกันในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์ ในเมตาเฟส โครโมโซมจะหมุนวนจนสุด เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมอยู่ในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์โดยไม่แยกจากกัน
การรวมตัวกันของโครโมโซมในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์ทำให้เกิดแผ่นเมตาเฟส ในขั้นต่อไปของการแบ่งเข้า-ออก- โครโมโซมแบ่งออกเป็นโครมาทิด จากช่วงเวลานี้ แต่ละโครมาทิดจะกลายเป็นโครโมโซมโครโมโซมเดี่ยวที่เป็นอิสระ ประการแรก ซิสเตอร์โครมาทิดจะแยกออกจากขั้วตรงข้ามของสปินเดิล ในขณะที่ขั้วทั้งสองยังคงอยู่กับที่ (แอนาเฟส เอ ) จากนั้นขั้วของสปินเดิลจะแยกออกไปที่ปลายด้านตรงข้ามของเซลล์ ().
แอนาเฟส บี หลังจากนี้เซลล์จะเข้าสู่เทโลเฟส
: แกนหมุนถูกทำลาย โครโมโซมที่ขั้วของเซลล์ despiral และเยื่อหุ้มนิวเคลียสก่อตัวรอบตัวพวกมัน นิวเคลียสสองตัวถูกสร้างขึ้นในเซลล์ ซึ่งมีพันธุกรรมเหมือนกับนิวเคลียสดั้งเดิม
เมื่อสิ้นสุดคาริโอไคเนซิส เซลล์จะเข้าสู่ระยะไซโตไคเนซิส ซึ่งจะมีการแบ่งไซโตพลาสซึมและการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ลูกสาว ในสัตว์ไซโตไคเนซิสเกิดขึ้นจากการ "ผูก" เซลล์ ในพืช ไซโตไคเนซิสเกิดขึ้นแตกต่างกัน โดยถุงจะก่อตัวขึ้นในระนาบเส้นศูนย์สูตร ซึ่งผสานกันเป็นเยื่อหุ้มคู่ขนานกัน เมื่อถึงจุดนี้ ไมโทซิสจะสิ้นสุดลงและเซลล์ลูกสาวจะเข้าสู่เฟสระหว่างกัน
เซนโทรโซมหรือศูนย์กลางเซลล์เป็น COMMT หลักและควบคุมวัฏจักรของเซลล์ในเซลล์ยูคาริโอต เซนโทรโซมประกอบด้วยวัสดุอสัณฐานและเซนทริโอลคู่หนึ่ง - แม่และลูกสาว - จัดเรียงในลักษณะที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดและสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าไดโพลโซม (คุณสามารถอ่านเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของเซนโทรโซมได้เช่นในวารสาร Nature, 2007, ฉบับที่ 5) นอกเหนือจากการมีส่วนร่วมในแผนกนิวเคลียร์แล้ว เซนโทรโซมยังมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของแฟลเจลลาและซีเลีย เซนทริโอลที่ตั้งอยู่ในนั้นทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางในการจัดระเบียบ MT ของแอกโซนีมแฟลเจลลาร์ ในสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีเซนทริโอล (เช่น รามาร์ซูเปียลและบาซิเดีย, แอนจิโอสเปิร์ม) แฟลเจลลาจะไม่พัฒนา
TsOMT สามารถทำซ้ำได้อย่างอิสระ: ศูนย์ใหม่เกิดขึ้นถัดจากอันที่มีอยู่แล้วจึงเคลื่อนตัวออกไป จนถึงขณะนี้ยังคงเป็นปริศนาว่าสิ่งนี้เกิดขึ้นได้อย่างไร แต่เมื่อไม่นานมานี้ นักวิทยาศาสตร์ชาวอเมริกัน กำลังศึกษาสารสกัดจากเซนโตรโซมของโอโอไซต์จากหอย Spisula solidissimaพบว่าเซนโทรโซมมีโมเลกุลอาร์เอ็นเอพิเศษ
เนื่องจากเซนโทรโซมมีต้นกำเนิดที่เก่าแก่มากและได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมีเครื่องมือทางพันธุกรรมของตัวเอง MT เป็นท่อขนาดเล็กมาก ยาวหลายไมโครเมตร โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางภายนอก 25 นาโนเมตร มันถูกสร้างขึ้นจาก "แท่ง" ยาว 13 อัน - โปรโตฟิลาเมนต์ขนานกับแกน
หลอดและเรียงเป็นวงกลม โปรโตฟิลาเมนต์ประกอบด้วยโกลบูลสลับกันของอัลฟ่าและเบต้าทูบูลิน และในแต่ละคู่ของโกลบูลดังกล่าว (ทูบูลินไดเมอร์) อัลฟาทูบูลินจะมีปฏิกิริยากับเบต้าทูบูลิน และเบต้าทูบูลินมีปฏิกิริยากับอัลฟาทูบูลินของไดเมอร์ใกล้เคียงที่ใกล้ที่สุด ซึ่งช่วยให้เกิดการก่อตัวของ ด้วยการออกแบบทรงกระบอกที่แข็งแกร่งมาก การออกแบบดังกล่าวจะรับประกันความเคลื่อนไหวของสิ่งใดๆ ภายในเซลล์ได้อย่างไร
เป็นที่ทราบกันดีว่าความยาวของ MT สามารถคงที่ได้ เช่น ในแฟลเจลลา อย่างไรก็ตาม ความยาวของ MT ของไซโตพลาสซึมเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา พวกมันจะโตขึ้นแล้วสั้นลง สามารถหายไปได้อย่างสมบูรณ์ จากนั้นจึงเริ่มเติบโตอีกครั้ง... เมื่อ MT ไปถึงเป้าหมายในระหว่างกระบวนการเติบโต ความยาวของมันจะคงที่ แต่สิ่งที่เกิดขึ้นยังคงอยู่ ไม่ชัดเจนทั้งหมด
มีการทดลองพบว่า MT สามารถอยู่ในสถานะหลักได้ 3 สถานะ ได้แก่ การเกิดปฏิกิริยาโพลีเมอไรเซชัน การลดการเกิดปฏิกิริยาโพลีเมอไรเซชัน และภัยพิบัติ
การเกิดพอลิเมอไรเซชันคือการเกาะติดของโมเลกุล tubulin เดี่ยวที่อยู่ในไซโตพลาสซึมจนถึงปลายหลอด (การลดการเกิดพอลิเมอไรเซชันเป็นกระบวนการย้อนกลับ) หน่วยย่อยอัลฟ่าและเบตาของทูบูลินไดเมอร์ในไซโตพลาสซึมจะติดหนึ่งโมเลกุลของกัวโนซีน ไตรฟอสเฟต (GTP) ก่อน ซึ่งมีคุณสมบัติคล้ายกับ ATP จากนั้นจึงสามารถเกาะติดกับส่วนท้ายของ MT ที่กำลังเติบโตได้ สำหรับการเจริญเติบโตของ MT การมีอยู่ของโปรตีนจำเพาะบางชนิดในไซโตพลาสซึม การมีอยู่ของแมกนีเซียมไอออน และการไม่มีแคลเซียมไอออนก็เป็นสิ่งจำเป็นเช่นกัน
หากในระหว่างการดีพอลิเมอร์ไรเซชัน โมเลกุลของทูบูลินถูกแยกออกจากวงแหวนที่ส่วนท้ายของ MT เมื่อเกิดภัยพิบัติ โปรโตฟิลาเมนต์จะถูกแยกออกจากกันเหมือนสายไฟแต่ละเส้น และมีแนวโน้มที่จะบิดเป็นวงแหวน ในกรณีนี้ การถอดชิ้นส่วน MT เกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว จุดสิ้นสุดของ MT ซึ่งยึดอยู่ในเซนโทรโซมและได้รับการปกป้องจากภัยพิบัติ เรียกว่าปลาย "ลบ" ของ MT และปลายอีกด้านซึ่งเติบโตหรือถูกทำลายอย่างรวดเร็วเรียกว่าปลาย "บวก" มีโปรตีนหลายชนิดในไซโตพลาสซึมที่สามารถโต้ตอบกับทูบูลินในสถานะต่างๆ ซึ่งส่งผลต่ออัตราการเจริญเติบโตหรือการสลายตัวของ MT สิ่งสำคัญคือโปรตีนจากมอเตอร์จะต้องสามารถแยกแยะความแตกต่างระหว่างปลาย "บวก" และ "ลบ" ของ MT ได้: ไดนีนเคลื่อนไปทางปลาย "ลบ" และไคเนซินเคลื่อนไปทางปลาย "บวก" ของไมโครทูบูล
แต่ละขั้นตอนของไมโทซีสจะสอดคล้องกับพฤติกรรมพิเศษของ MT การแบ่งไมโทติคเกิดขึ้นกับการก่อตัวของโครงสร้างพิเศษ - แกนหมุนส่วนซึ่งเป็นพื้นฐานของโครงสร้างซึ่งเป็น MT ที่เล็ดลอดออกมาจากศูนย์เซลล์สองแห่งซึ่งตั้งอยู่ที่ขั้วของเซลล์ สปินเดิลฟิชชันประกอบด้วยสปินเดิลครึ่งสองตัวที่ทับซ้อนกันในส่วนกลาง ซึ่งส่วนปลายจะมีเซนโทรโซม ในเซลล์พืช การก่อตัวของสปินเดิลการแบ่งเกิดขึ้นโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของเซนโทรโซม โดยรวมแล้วสามารถแยกแยะ MT ได้สามประเภท: ดวงดาว, ขั้วและไคเนโตชอร์
Kinetochore MTs เชื่อมโยงเซนโทรโซมกับไคเนโตชอร์ของโครโมโซม พวกมันถูกสร้างขึ้นในระยะโพรเมตาเฟส ในระยะแรกของการพยากรณ์ MT ของดาวจะเติบโตอย่างรวดเร็ว โดยส่งไปในแนวรัศมีจากศูนย์กลางเซลล์ทั้งสองแห่ง Astral MTs ขยายจากเซนโตรโซมไปยังบริเวณรอบนอกของเซลล์ ส่วนปลาย "บวก" ของพวกมันมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนที่ยึดอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเห็นได้ชัดว่าได้รับความช่วยเหลือจาก dyneins ซึ่งดึงดูดเซนโตรโซมไปยังเยื่อหุ้มเซลล์
นอกเหนือจากการเปลี่ยนแปลงในองค์กร MT ที่เกี่ยวข้องกับการทำสำเนาเซนโตรโซมแล้ว ไดนามิกยังเปลี่ยนแปลงอีกด้วย
ในระหว่างเฟส MT จะค่อนข้างยาวและมีเสถียรภาพ และสถานะการเจริญเติบโตจะคงอยู่โดยเฉลี่ยประมาณ 10 นาที ในระหว่างการเปลี่ยนผ่านไปสู่ไมโทซิส ความถี่ของภัยพิบัติจะเพิ่มขึ้นประมาณ 10 เท่า ดังนั้นสถานะการเติบโตของ MT จะสั้นลงและกลายเป็นน้อยกว่า 1 นาที การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ส่วนใหญ่เกิดจากโปรตีนพิเศษที่ควบคุมความก้าวหน้าของไมโทซีส และนำไปสู่ความจริงที่ว่า MT ไม่เสถียรและเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว
เนื่องจากในระยะโพรเมตาเฟส เยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกทำลายไปแล้ว MT จึงสามารถเข้าถึงโครโมโซมได้ การเกาะติดกับไคเนโตชอร์เกิดขึ้นโดยไม่ได้ตั้งใจ เมื่อไคเนโตชอร์สัมผัสกับปลาย "บวก" หรือพื้นผิวด้านข้างของ MT ในกรณีหลัง (ปฏิสัมพันธ์ด้านข้าง) โครโมโซมจะเริ่มเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วด้วยความเร็ว 20–25 μm/นาที ไปยังขั้วที่สอดคล้องกันของสปินเดิล ความเร็วนี้เทียบได้กับความเร็วของการเคลื่อนที่ของ dynein ไปตาม MT แต่ไม่มีข้อมูลโดยตรงเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของ dynein ในกระบวนการนี้ จากนั้นปฏิสัมพันธ์ด้านข้างจะถูกแทนที่ด้วยเทอร์มินัลหนึ่งเนื่องจากการทำลายของ MT ในไคเนโตชอร์ และความยาวของ MT จะเสถียร
MT ดังกล่าวมีเสถียรภาพมากกว่า MT ที่สิ้นสุดที่เสาสปินเดิล
10–40 MTs ติดอยู่กับไคเนโตชอร์ทั้งสองของซิสเตอร์โครมาทิดแต่ละอัน ทำให้เกิดเป็นเธรดไคเนโตชอร์ ในเวลาเดียวกัน อัตราการแนบ MT กับ kinetochores จะเพิ่มขึ้นประมาณ 10 เท่าเมื่อสิ้นสุดเมตาเฟส เมื่อเทียบกับโพรเมตาเฟส สิ่งนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่า MT ที่แนบกับ kinetochore ช่วยให้สามารถแนบ MT ที่ตามมาได้ กระบวนการนี้เรียกว่าสหกรณ์
ข้อมูลของเราความผิดปกติของไมโทซิส ในกระบวนการทางพยาธิวิทยาต่างๆ วิถีปกติของไมโทซีสจะหยุดชะงัก พยาธิวิทยามี 3 ประเภทหลัก: 1) ความเสียหายต่อโครโมโซม (บวม, ติดกาว, การกระจายตัว, การก่อตัวของสะพาน, ความเสียหายต่อเซนโทรเมียร์, ความล่าช้าของโครโมโซมแต่ละตัวในระหว่างการเคลื่อนไหว, การหยุดชะงักของเกลียวและการหายใจไม่ออก, การแยกโครมาทิดในระยะแรก, การก่อตัวของไมโครนิวเคลียส; 2) ความเสียหายต่ออุปกรณ์ไมโทติค (ไมโทซิสล่าช้าในเมตาเฟส, ไมโทซิสหลายขั้ว, โมโนเซนตริกและไม่สมมาตร, เมตาเฟสสามกลุ่มและกลวง); 3) ความผิดปกติของเซลล์ ไมโตสทางพยาธิวิทยาเกิดขึ้นหลังจากการสัมผัสกับสารพิษไมโทติค, สารพิษ, ปัจจัยที่รุนแรง (การแผ่รังสีไอออไนซ์, ภาวะขาดออกซิเจน, อุณหภูมิร่างกาย) เมื่อ การติดเชื้อไวรัสและในเนื้องอก การเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนไมโตสทางพยาธิวิทยาเป็นเรื่องปกติสำหรับเนื้องอกที่เป็นมะเร็ง |
หน้าที่หลักของสปินเดิลคือเพื่อให้แน่ใจว่าการแยกโครมาทิดน้องสาวถูกต้อง สำหรับการเคลื่อนที่โดยตรงของโครงสร้างขนาดใหญ่ เช่น โครมาทิด ต้องใช้แรงสำคัญมากระทำต่อสิ่งเหล่านั้น
การทดลองแสดงให้เห็นว่ามีแรงดังกล่าวหลายประเภทกำลังประเภทที่ 1
เกิดขึ้นเนื่องจากการยืดออกของส่วนปลาย "บวก" ของ MT และการทำดีพอลิเมอร์ของส่วนปลาย "ลบ" อย่างต่อเนื่อง กระบวนการเหล่านี้ (หากอัตราเท่ากัน) ส่งผลให้ตัวหรี่แสงของทูบูลินเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องไปยังปลาย "ลบ" ในขณะที่ความยาวของท่อไม่เปลี่ยนแปลง หากสิ่งที่แนบมาของทูบูลินที่ปลาย "บวก" ของ MT ถูกบล็อก (โดยการเพิ่มแท็กซอล) การแยกชิ้นส่วนของ MT ในเซนโทรโซมจะยังคงดำเนินต่อไป และเซนโทรโซมจะเริ่มเคลื่อนไปทางโครโมโซมด้วยความเร็วที่กำหนดโดยอัตราการดีพอลิเมอไรเซชันของ MT(“ลมขั้วโลก”) กระทำต่อพื้นที่ของโครมาทิดที่ไม่เกี่ยวข้องกับไคเนโตชอร์ มีการทดลองแสดงให้เห็นแล้วว่าหลังจากที่แขนโครโมโซมถูกตัดออกจากเซนโทรเมียร์ พวกมันจะเริ่มเคลื่อนไปทางเส้นศูนย์สูตรของสปินเดิลด้วยความเร็วประมาณ 2 ไมโครเมตร/นาที และในที่สุดก็เข้าครอบครองตำแหน่งระหว่างขั้วของสปินเดิล เป็นไปได้มากว่าแรงเหล่านี้มีสาเหตุมาจากอันตรกิริยาของมอเตอร์โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับโครมาติน (เช่น ไคเนซิน) กับ MT
ในที่สุด, แรงประเภทที่สามคือแรงที่เส้นใยไคเนโตชอร์ดึงโครโมโซมเข้าหาขั้วแกนหมุน นี่คือกำลังหลักที่รับประกันการแยกโครโมโซมในแอนาเฟส
เห็นได้ชัดว่ามีองค์ประกอบหลายอย่าง
มาสรุปสั้นๆ กันตามที่กล่าวไว้ข้างต้น งานที่สำคัญที่สุดของการแบ่งเซลล์คือการแยกโครโมโซมน้องสาวอย่างถูกต้องซึ่งดำเนินการโดยใช้แกนหมุน แกนหมุนถูกสร้างขึ้นโดย MT ซึ่งโปรตีนของมอเตอร์ (ไดนีนและไคเนซิน) ไคเนโตชอร์ เซนทริโอล และโปรตีนเมมเบรนมีปฏิกิริยาโต้ตอบกัน โปรตีนจากมอเตอร์สามารถจับกับโปรตีนของโครงสร้างภายในเซลล์ต่างๆ (เช่น โครมาติน) และรับประกันการเคลื่อนที่ของพวกมันไปตาม MT ในทิศทางเดียวหรืออีกทิศทางหนึ่งโดยใช้พลังงานของ ATP ไฮโดรไลซิส
การเคลื่อนไหวของโครโมโซมนั้นมั่นใจได้จากปฏิสัมพันธ์ของ MT กับโปรตีนจากมอเตอร์ และโดยกระบวนการของการเจริญเติบโตหรือการสลายตัวของ MT ยิ่งไปกว่านั้น อัตราส่วนของอัตราของสองกระบวนการสุดท้ายซึ่งควบคุมโดยโปรตีนของระบบจุดตรวจสอบนั้น จะช่วยรับประกันการจัดตำแหน่งของโครโมโซมในระนาบเส้นศูนย์สูตรเป็นหลักและความแตกต่างไปยังขั้วของแกนหมุน
แม้ว่าจะไม่สามารถวัดแรงที่กระทำโดย MT บนโครโมโซมได้โดยตรง แต่รายละเอียดหลายประการเกี่ยวกับกลไกระดับโมเลกุลของกระบวนการเหล่านี้จะทำให้สามารถกำหนดแบบจำลองที่เพียงพอได้ เมื่อเร็ว ๆ นี้แบบจำลองได้เริ่มปรากฏให้เห็นซึ่งเชื่อมโยงกระบวนการทางชีวเคมีและกลไกระหว่างไมโทซีส แต่คำสุดท้ายเช่นเคยยังคงอยู่กับการศึกษาเชิงทดลองที่ยังคงดำเนินการอยู่
มันเป็นกระบวนการต่อเนื่อง แต่ละขั้นตอนจะผ่านไปยังขั้นตอนถัดไปหลังจากนั้นอย่างไม่รู้สึกตัว ไมโทซีสมีสี่ขั้นตอน: การทำนาย, เมตาเฟส, แอนาเฟส และเทโลเฟส (รูปที่ 1) เมื่อศึกษาไมโทซิส จุดสนใจหลักอยู่ที่พฤติกรรมของโครโมโซม คำทำนาย
ในระหว่างการพยากรณ์ นิวคลีโอลีจะค่อยๆ สลายตัว เยื่อหุ้มนิวเคลียสก็ถูกทำลายเช่นกัน และโครโมโซมจะจบลงในไซโตพลาสซึม ในการพยากรณ์ช่วงปลาย (prometaphase) อุปกรณ์ไมโทติคของเซลล์จะเกิดขึ้นอย่างเข้มข้น ในเวลานี้ เซนทริโอลจะแบ่งตัว และเซนทริโอลรุ่นลูกก็แยกย้ายกันไปที่ปลายอีกด้านของเซลล์ เส้นใยรูปรังสีบาง ๆ ยื่นออกมาจากแต่ละเซนทริโอล เส้นใยสปินเดิลเกิดขึ้นระหว่างเซนทริโอล เส้นใยมีสองประเภท: เส้นใยดึงสปินเดิลที่ติดอยู่กับเซนโทรเมียร์ของโครโมโซม และเส้นใยรองรับซึ่งเชื่อมต่อกับขั้วของเซลล์
เมื่อโครโมโซมหดตัวถึงระดับสูงสุด โครโมโซมจะมีรูปร่างเป็นแท่งสั้นและเคลื่อนไปยังระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์
เมตาเฟส - ในเมตาเฟส โครโมโซมจะอยู่ในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์โดยสมบูรณ์ ก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าเมตาเฟสหรือแผ่นเส้นศูนย์สูตร เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมแต่ละตัวซึ่งยึดโครมาทิดทั้งสองไว้ด้วยกัน จะอยู่ในเส้นศูนย์สูตรของเซลล์อย่างเคร่งครัด และแขนของโครโมโซมจะขยายขนานไปกับเกลียวสปินเดิลไม่มากก็น้อย
ในเมตาเฟส รูปร่างและโครงสร้างของโครโมโซมแต่ละอันจะถูกเปิดเผยอย่างชัดเจน การก่อตัวของอุปกรณ์ไมโทติคจะสิ้นสุดลง และการเกาะของเกลียวดึงเข้ากับเซนโทรเมียร์จะเกิดขึ้น ในตอนท้ายของเมตาเฟส การแบ่งโครโมโซมทั้งหมดของเซลล์หนึ่ง ๆ พร้อม ๆ กันจะเกิดขึ้น (และโครมาทิดจะกลายเป็นโครโมโซมลูกสาวที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิงสองอัน)
แอนาเฟส ทันทีหลังจากการแบ่งเซนโทรเมียร์ โครมาทิดจะผลักกันและเคลื่อนที่ไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ โครมาทิดทั้งหมดเริ่มเคลื่อนที่ไปทางขั้วพร้อมกัน เซนโทรเมียร์มีบทบาทสำคัญในการเคลื่อนที่แบบมุ่งเน้นของโครมาทิด ในแอนาเฟส โครมาทิดเรียกว่าโครโมโซมน้องสาว
การเคลื่อนไหวของโครโมโซมน้องสาวในแอนาเฟสเกิดขึ้นผ่านการทำงานร่วมกันของสองกระบวนการ: การหดตัวของเกลียวดึงและการยืดตัวของเกลียวที่รองรับของแกนหมุนไมโทติค
เทโลเฟส ในช่วงเริ่มต้นของเทโลเฟส การเคลื่อนไหวของโครโมโซมน้องสาวจะสิ้นสุดลง และพวกมันจะรวมตัวกันที่ขั้วของเซลล์ในรูปแบบของการก่อตัวที่กะทัดรัดและลิ่มเลือด โครโมโซมสิ้นหวังและสูญเสียบุคลิกลักษณะที่ชัดเจน เปลือกนิวเคลียร์ถูกสร้างขึ้นรอบนิวเคลียสของลูกสาวแต่ละคน นิวคลีโอลีจะถูกฟื้นฟูในปริมาณเดียวกับที่อยู่ในเซลล์แม่ สิ่งนี้ทำให้การแบ่งตัวของนิวเคลียร์ (คาริโอไคเนซิส) และการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์เสร็จสมบูรณ์ ในขณะเดียวกันกับการก่อตัวของนิวเคลียสของลูกสาวในเทโลเฟส การแบ่งเนื้อหาทั้งหมดของเซลล์แม่ดั้งเดิมหรือไซโตไคเนซิสก็เกิดขึ้น
เมื่อเซลล์แบ่งตัว การหดตัวหรือร่องจะปรากฏขึ้นบนพื้นผิวใกล้กับเส้นศูนย์สูตร มันจะค่อยๆลึกขึ้นและแบ่งไซโตพลาสซึมออกเป็น
เซลล์ลูกสาว 2 เซลล์ แต่ละเซลล์มีนิวเคลียส
ในระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์ เซลล์ลูกสาวสองคนเกิดขึ้นจากเซลล์แม่หนึ่งเซลล์ โดยมีโครโมโซมชุดเดียวกันกับเซลล์ดั้งเดิม
รูปที่ 1 แผนภาพไมโทซีส
ความสำคัญทางชีวภาพของไมโทซีส - ความสำคัญทางชีวภาพที่สำคัญของการแบ่งเซลล์คือการกระจายโครโมโซมที่แม่นยำระหว่างเซลล์ลูกสาวสองคน กระบวนการไมโทติคที่สม่ำเสมอและเป็นระเบียบช่วยให้มั่นใจในการถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมไปยังนิวเคลียสของลูกสาวแต่ละคน เป็นผลให้แต่ละเซลล์ลูกสาวมีข้อมูลทางพันธุกรรมเกี่ยวกับคุณลักษณะทั้งหมดของสิ่งมีชีวิต
ไมโอซิสเป็นแผนกพิเศษของนิวเคลียสซึ่งลงท้ายด้วยการก่อตัวของเตตราดนั่นคือ สี่เซลล์ที่มีชุดโครโมโซมเดี่ยว เซลล์เพศแบ่งตามไมโอซิส
ไมโอซิสประกอบด้วยการแบ่งเซลล์ 2 เซลล์โดยลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง เพื่อให้เซลล์สืบพันธุ์ได้รับโครโมโซมเพียงครึ่งหนึ่งของเซลล์ที่เหลือในร่างกาย เมื่อเซลล์สืบพันธุ์สองตัวรวมตัวกันระหว่างการปฏิสนธิ จำนวนโครโมโซมปกติจะถูกเรียกคืน การลดลงของจำนวนโครโมโซมในระหว่างไมโอซิสไม่ได้เกิดขึ้นแบบสุ่ม แต่ค่อนข้างเป็นธรรมชาติ: สมาชิกของโครโมโซมแต่ละคู่แยกย้ายกันไปในเซลล์ลูกสาวที่แตกต่างกัน เป็นผลให้แต่ละเซลล์สืบพันธุ์มีโครโมโซมหนึ่งอันจากแต่ละคู่ ซึ่งทำได้โดยการเชื่อมต่อโครโมโซมที่คล้ายกันหรือคล้ายคลึงกันแบบคู่ในทิศทางเดียวกัน (มีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน และมียีนที่คล้ายคลึงกัน) และความแตกต่างของสมาชิกของโครโมโซมในเวลาต่อมา ซึ่งแต่ละโครโมโซมจะไปที่ขั้วใดขั้วหนึ่ง ในระหว่างการบรรจบกันของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน การข้ามสามารถเกิดขึ้นได้ เช่น การแลกเปลี่ยนยีนระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันซึ่งจะเพิ่มระดับความแปรปรวนแบบรวมกัน
ในไมโอซิสกระบวนการจำนวนหนึ่งเกิดขึ้นซึ่งมีความสำคัญในการสืบทอดลักษณะ: 1) การลดลง - ลดจำนวนโครโมโซมในเซลล์ลงครึ่งหนึ่ง; 2) การผันของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน 3) ข้าม; 4) การแยกโครโมโซมแบบสุ่มเข้าสู่เซลล์
ไมโอซิสประกอบด้วยการแบ่งสองส่วนต่อเนื่องกัน ส่วนแรกซึ่งส่งผลให้เกิดการก่อตัวของนิวเคลียสที่มีชุดโครโมโซมเดี่ยวเรียกว่าการรีดิวซ์ การแบ่งส่วนที่สองเรียกว่าสมการและดำเนินไปในรูปแบบไมโทซีส ในแต่ละคำทำนาย, เมตาเฟส, แอนาเฟสและเทโลเฟสมีความโดดเด่น (รูปที่ 2) ระยะของการแบ่งส่วนแรกมักจะถูกกำหนดด้วยตัวเลข Ι ระยะที่สอง - P ระหว่างการแบ่ง Ι และ P เซลล์จะอยู่ในสถานะของ interkinesis (ละติน inter - ระหว่าง + gr. kinesis - การเคลื่อนไหว) ต่างจากเฟสระหว่างเฟสตรงที่ DNA ระหว่าง interkinesis จะไม่ถูกจำลองแบบและวัสดุโครโมโซมจะไม่เพิ่มเป็นสองเท่า
รูปที่ 2 แผนภาพไมโอซิส
แผนกลด
โพรเฟส I
ระยะไมโอซิสในระหว่างที่เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่ซับซ้อนของวัสดุโครโมโซม มันยาวกว่าและประกอบด้วยขั้นตอนต่อเนื่องหลายขั้นตอน ซึ่งแต่ละขั้นตอนมีคุณสมบัติที่โดดเด่นของตัวเอง:
– leptotene – ระยะของ leptonema (การเชื่อมต่อของเธรด) แต่ละเส้น - โครโมโซม - เรียกว่าโมโนวาเลนต์ โครโมโซมในไมโอซิสจะยาวและบางกว่าโครโมโซมในระยะแรกของไมโทซีส
– ไซโกทีน – ระยะของไซโกนีมา (การเชื่อมต่อของเธรด) การผันหรือไซแนซิส (เข้าร่วมเป็นคู่) ของโครโมโซมคล้ายคลึงกันเกิดขึ้นและกระบวนการนี้ไม่เพียงดำเนินการระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเท่านั้น แต่ยังระหว่างจุดคล้ายคลึงกันของแต่ละจุดที่สอดคล้องกันทุกประการ จากการผันคำกริยาจะเกิดไบวาเลนต์ขึ้น (เชิงซ้อนของโครโมโซมคล้ายคลึงกันที่เชื่อมต่อกันเป็นคู่) ซึ่งจำนวนดังกล่าวสอดคล้องกับชุดโครโมโซมเดี่ยว
Synapsis เกิดขึ้นที่ปลายโครโมโซม ดังนั้นตำแหน่งของยีนที่คล้ายคลึงกันบนโครโมโซมหนึ่งหรืออีกโครโมโซมจึงตรงกัน เนื่องจากโครโมโซมเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า จึงมีโครมาทิดสี่โครมาทิดในไบวาเลนต์ ซึ่งท้ายที่สุดแล้วแต่ละโครโมโซมจะกลายเป็นโครโมโซม
– pachytene – ระยะของ pachynema (เส้นใยหนา) ขนาดของนิวเคลียสและนิวเคลียสเพิ่มขึ้น ไบวาเลนต์จะสั้นลงและหนาขึ้น การเชื่อมต่อของโฮโมล็อกมีความใกล้ชิดกันมากจนเป็นการยากที่จะแยกแยะโครโมโซมสองตัวที่แยกจากกัน ในขั้นตอนนี้ การข้ามหรือการครอสโอเวอร์ของโครโมโซมเกิดขึ้น
– นักการทูต – ระยะของนักการทูต (สายคู่) หรือระยะของโครมาทิดสี่ตัว โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันของไบวาเลนต์แต่ละโครโมโซมจะถูกแบ่งออกเป็นสองโครมาทิด ดังนั้นไบวาเลนต์จึงมีโครมาทิดสี่โครมาทิด แม้ว่า tetrad ของ chromatid จะเคลื่อนตัวออกจากกันในบางสถานที่ แต่พวกมันก็สัมผัสกันอย่างใกล้ชิดในที่อื่น ในกรณีนี้ โครมาทิดของโครโมโซมที่ต่างกันจะก่อตัวเป็นรูปตัว X ที่เรียกว่าไคแอสมาตา การมีอยู่ของความแตกแยกจะยึด monovalents ไว้ด้วยกัน
พร้อมกับการย่อให้สั้นลงอย่างต่อเนื่องและส่งผลให้โครโมโซมไบวาเลนต์หนาขึ้นทำให้เกิดการผลักกันซึ่งกันและกัน - ความแตกต่าง - เกิดขึ้น การเชื่อมต่อจะยังคงอยู่ในระนาบของ decussation เท่านั้น - ใน chiasmata การแลกเปลี่ยนบริเวณที่คล้ายคลึงกันของโครมาทิดเสร็จสมบูรณ์
- diakinesis มีลักษณะเฉพาะคือโครโมโซมไดโพลทีนสั้นลงสูงสุด ไบวาเลนต์ของโครโมโซมคล้ายคลึงกันขยายไปจนถึงขอบนิวเคลียส ดังนั้นจึงง่ายต่อการนับ เศษเปลือกนิวเคลียร์และนิวคลีโอลีหายไป เป็นการเสร็จสิ้นการพยากรณ์ระยะที่ 1
เมตาเฟส I
– เริ่มตั้งแต่วินาทีที่เยื่อหุ้มนิวเคลียสหายไป การก่อตัวของไมโทติสสปินเดิลเสร็จสมบูรณ์ ไบวาเลนต์จะอยู่ในไซโตพลาสซึมในระนาบเส้นศูนย์สูตร โครโมโซมเซนโทรเมียร์เกาะติดกับแกนไมโทติสแต่ไม่แบ่งตัว
แอนาเฟส I
- โดดเด่นด้วยการสลายตัวโดยสมบูรณ์ของความสัมพันธ์ระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน การผลักกันของโครโมโซมจากกัน และการแตกต่างไปยังขั้วที่ต่างกัน
โปรดสังเกตว่าในระหว่างไมโทซิส โครโมโซมโครโมโซมเดี่ยวจะแยกออกไปที่ขั้ว ซึ่งแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดสองตัว
ดังนั้นในช่วงแอนาเฟสจึงเกิดการลดลง นั่นคือการรักษาจำนวนโครโมโซมไว้
เทโลเฟส I
– มีอายุสั้นมากและแยกจากระยะก่อนหน้าได้ไม่ดี ในเทโลเฟส 1 จะเกิดนิวเคลียสของลูกสาวสองคน
อินเตอร์ไคเนซิส
นี่เป็นสภาวะพักสั้นๆ ระหว่าง 1 ถึง 2 ดิวิชั่น โครโมโซมถูกทำให้หายใจไม่ออกเล็กน้อย การจำลองดีเอ็นเอจะไม่เกิดขึ้น เนื่องจากแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดสองตัวอยู่แล้ว หลังจาก interkinesis การแบ่งส่วนที่สองก็เริ่มขึ้น
การแบ่งสามส่วนเกิดขึ้นในเซลล์ลูกสาวทั้งสองในลักษณะเดียวกับในไมโทซิส
โพรเฟส พี
ในนิวเคลียสของเซลล์ โครโมโซมจะมองเห็นได้ชัดเจน ซึ่งแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดสองตัวที่เชื่อมต่อกันด้วยเซนโทรเมียร์ มีลักษณะคล้ายเส้นไหมที่ค่อนข้างบางซึ่งอยู่ตามแนวขอบของแกนกลาง ในตอนท้ายของคำทำนาย P จะมีเศษเปลือกนิวเคลียร์
เมตาเฟส พี
ในแต่ละเซลล์ การก่อตัวของสปินเดิลการแบ่งจะเสร็จสมบูรณ์ โครโมโซมตั้งอยู่ตามแนวเส้นศูนย์สูตร เส้นแกนหมุนเกาะติดกับเซนโทรเมียร์ของโครโมโซม
อนาเฟส พี
เซนโทรเมียร์แบ่งตัวและโครมาทิดมักจะเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์
เทโลเฟส พี
โครโมโซมซิสเตอร์จะกระจุกตัวอยู่ที่ขั้วเซลล์และทำให้หายใจไม่ออก นิวเคลียสและเยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้น ไมโอซิสจบลงด้วยการก่อตัวของสี่เซลล์ด้วยชุดโครโมโซมเดี่ยว
ความสำคัญทางชีวภาพของไมโอซิส
เช่นเดียวกับไมโทซิส ไมโอซิสทำให้แน่ใจถึงการกระจายตัวของสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาวได้อย่างแม่นยำ แต่ไมโอซิสเป็นวิธีการเพิ่มระดับความแปรปรวนแบบผสมผสานซึ่งต่างจากไมโทซีส ซึ่งอธิบายได้ด้วยเหตุผลสองประการ: 1) โครโมโซมที่รวมกันอย่างอิสระและสุ่มเกิดขึ้นในเซลล์; 2) การข้ามทำให้เกิดการรวมตัวของยีนใหม่ภายในโครโมโซม
ในแต่ละรุ่นต่อมาของการแบ่งเซลล์ ด้วยเหตุผลข้างต้น การรวมกันของยีนใหม่ๆ จึงเกิดขึ้นในเซลล์สืบพันธุ์ และเมื่อสัตว์สืบพันธุ์ ยีนของพ่อแม่ก็จะก่อตัวขึ้นในลูกหลานของพวกมัน แต่ละครั้งนี้จะเปิดโอกาสให้เกิดความเป็นไปได้ใหม่ๆ สำหรับการดำเนินการคัดเลือกและการสร้างรูปแบบทางพันธุกรรมที่แตกต่างกัน ซึ่งทำให้สัตว์กลุ่มหนึ่งสามารถดำรงอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แปรผันได้
ดังนั้นไมโอซิสจึงกลายเป็นวิธีการปรับตัวทางพันธุกรรมซึ่งเพิ่มความน่าเชื่อถือของการดำรงอยู่ของบุคคลจากรุ่นสู่รุ่น
ไมโทซิสและไมโอซิสคืออะไร และมีระยะใดบ้าง เซลล์ที่มีความแตกต่างบางประการ ในระหว่างไมโอซิส นิวเคลียสของลูกสาวสี่คนจะถูกสร้างขึ้นจากนิวเคลียสของแม่ ซึ่งจำนวนโครโมโซมจะลดลงครึ่งหนึ่ง ไมโทซีสก็เกิดขึ้นเช่นกัน แต่ในประเภทนี้มีเพียงเซลล์ลูกสาวสองเซลล์เท่านั้นที่มีโครโมโซมเดียวกันกับพ่อแม่
ไมโอซิสก็เช่นกัน? เหล่านี้เป็นขั้นตอนการแบ่งทางชีววิทยาที่ผลิตเซลล์ที่มีโครโมโซมจำเพาะ การสืบพันธุ์โดยไมโทซีสเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนหลายเซลล์
ไมโทซิสเกิดขึ้นในสองขั้นตอน:
การสร้างเซลล์เกิดขึ้นในหลายขั้นตอน
ไมโทซิสแบ่งออกเป็นหลายระยะ:
ระยะเหล่านี้เกิดขึ้นในลำดับที่แน่นอนและมีลักษณะเฉพาะของตัวเอง
ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ซับซ้อน ไมโทซิสมักเกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ตามชนิดที่ไม่แตกต่าง ในระหว่างการแบ่งเซลล์ เซลล์แม่จะแบ่งออกเป็นเซลล์ลูกสาว โดยปกติจะมี 2 เซลล์ หนึ่งในนั้นกลายเป็นลำต้นและแบ่งแยกต่อไป และอีกอันก็หยุดแบ่ง
ระยะระหว่างเฟสคือการเตรียมเซลล์สำหรับการแบ่งตัว โดยทั่วไปขั้นตอนนี้กินเวลานานถึงยี่สิบชั่วโมง ในเวลานี้ มีกระบวนการต่างๆ มากมายเกิดขึ้น ในระหว่างที่เซลล์เตรียมพร้อมสำหรับการแบ่งเซลล์
ในช่วงเวลานี้ การแบ่งโปรตีนเกิดขึ้นและจำนวนออร์แกเนลล์ในโครงสร้าง DNA เพิ่มขึ้น เมื่อสิ้นสุดการแบ่งตัว โมเลกุลทางพันธุกรรมจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า แต่จำนวนโครโมโซมจะไม่เปลี่ยนแปลง DNA ที่เหมือนกันจะถูกเชื่อมต่อกันและเป็นโครมาทิด 2 โครมาทิดในโมเลกุลเดียว โครมาทิดที่ได้จะเหมือนกันและเป็นพี่น้องกัน
หลังจากเสร็จสิ้นระยะระหว่างเฟสแล้ว การแบ่งไมโทซิสก็จะเริ่มต้นขึ้น ประกอบด้วยโพรเฟส เมตาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส
ระยะแรกของไมโทซีสคือการพยากรณ์ ใช้เวลาประมาณหนึ่งชั่วโมง แบ่งออกเป็นหลายขั้นตอนตามอัตภาพ บน ระยะเริ่มแรกในการพยากรณ์การเกิดไมโทซีส นิวเคลียสจะขยายใหญ่ขึ้น ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของโมเลกุล เมื่อสิ้นสุดระยะ โครโมโซมแต่ละตัวจะประกอบด้วยโครมาทิดสองตัวอยู่แล้ว นิวคลีโอลีและเยื่อหุ้มนิวเคลียสละลาย องค์ประกอบทั้งหมดในเซลล์อยู่ในความระส่ำระสาย นอกจากนี้ในการทำนายไมโทซีสจะมีการสร้างการแบ่งอะโครมาติน เส้นใยบางส่วนผ่านทั่วทั้งเซลล์ และบางส่วนเชื่อมต่อกับองค์ประกอบส่วนกลาง ในระหว่างกระบวนการนี้ เนื้อหาของรหัสพันธุกรรมยังคงไม่เปลี่ยนแปลง
จำนวนโครโมโซมไม่เปลี่ยนแปลงในการพยากรณ์การแบ่งเซลล์ จะเกิดอะไรขึ้นอีก? ในการทำนายไมโทซีส เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะสลายตัว ซึ่งเป็นผลมาจากการที่โครโมโซมรูปก้นหอยไปอยู่ในไซโตพลาสซึม อนุภาคของเมมเบรนนิวเคลียร์ที่สลายตัวจะก่อตัวเป็นถุงเมมเบรนขนาดเล็ก
ในการทำนายไมโทซีสสิ่งต่อไปนี้จะเกิดขึ้น: เซลล์สัตว์กลายเป็นทรงกลม แต่ในพืชจะไม่เปลี่ยนรูปร่าง
หลังจากการพยากรณ์มาถึงเมตาเฟส ในระยะนี้ โครโมโซมเกลียวจะถึงจุดสูงสุด โครโมโซมที่สั้นลงเริ่มเคลื่อนที่เข้าหาศูนย์กลางของเซลล์ ในระหว่างการเคลื่อนไหวพวกเขาจะอยู่เท่ากันทั้งสองส่วน ที่นี่เกิดแผ่นเมตาเฟสขึ้น เมื่อตรวจดูเซลล์จะมองเห็นโครโมโซมได้ชัดเจน ในระหว่างเมตาเฟสนั้นง่ายต่อการนับ
หลังจากการก่อตัวของแผ่นเมตาเฟสแล้วจะมีการวิเคราะห์ชุดโครโมโซมโดยธรรมชาติ ประเภทนี้เซลล์ สิ่งนี้เกิดขึ้นโดยการปิดกั้นการแยกตัวของโครโมโซมโดยใช้อัลคาลอยด์
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีชุดโครโมโซมของตัวเอง เช่น ข้าวโพดมี 20 และ สตรอเบอร์รี่สวน- 56.ว ร่างกายมนุษย์โครโมโซมน้อยกว่าผลเบอร์รี่เพียง 46 เท่านั้น
กระบวนการทั้งหมดที่เกิดขึ้นในการทำนายการสิ้นสุดของไมโทซีสและแอนาเฟสเริ่มต้นขึ้น ในระหว่างกระบวนการนี้ การเชื่อมต่อของโครโมโซมทั้งหมดจะขาดและเริ่มเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้ามจากกัน ในแอนาเฟส โครโมโซมที่เกี่ยวข้องจะเป็นอิสระจากกัน พวกมันไปจบลงที่เซลล์ต่างกัน
ระยะสิ้นสุดด้วยความแตกต่างของโครมาทิดกับขั้วของเซลล์ นอกจากนี้ยังมีการกระจายข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างเซลล์ลูกสาวและแม่อีกด้วย
โครโมโซมจะอยู่ที่ขั้ว เมื่อมองด้วยกล้องจุลทรรศน์ พวกมันจะมองเห็นได้ยาก เนื่องจากมีเปลือกนิวเคลียร์ก่อตัวอยู่รอบตัวพวกมัน แกนหมุนฟิชชันถูกทำลายอย่างสมบูรณ์
ในพืช เยื่อหุ้มเซลล์จะก่อตัวขึ้นตรงกลางเซลล์ และค่อยๆ แพร่กระจายไปยังขั้ว มันแบ่งเซลล์แม่ออกเป็นสองส่วน เมื่อเมมเบรนเติบโตเต็มที่ ผนังเซลลูโลสจะปรากฏขึ้น
การแบ่งเซลล์อาจถูกยับยั้งเนื่องจาก อุณหภูมิสูง, การได้รับสารพิษ, การฉายรังสี เมื่อศึกษาการแบ่งเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ สามารถใช้สารพิษเพื่อยับยั้งการแบ่งเซลล์ในระยะเมตาเฟสได้ สิ่งนี้ทำให้คุณสามารถศึกษาโครโมโซมโดยละเอียดและดำเนินการคาริโอโทปได้
พิจารณาระยะของการแบ่งเซลล์ตามตารางด้านล่าง
กระบวนการของระยะไมโทซีสสามารถตรวจสอบได้ในตาราง
คุณสมบัติของกระบวนการนี้สามารถอธิบายได้ในตารางเปรียบเทียบ
ดังนั้นเราจึงตรวจสอบกระบวนการแบ่งเซลล์ในสิ่งมีชีวิตและพืชของสัตว์ ตลอดจนลักษณะและความแตกต่าง
