Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)
Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.
Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.
В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.
В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.
Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.
Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.
Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.
Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.
После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.
Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.
Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.
Балантидий (Balantidium coli)
Локализация . Толстый кишечник.
Географическое распространение . Повсеместно.
Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).
Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.
В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.
Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.
Патогенное действие . Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.
Лабораторная диагностика . Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.
Профилактика : соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная - борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.
У примитивных инфузорий все реснички, покрывающие тело животного, одинаковы. У более высокоорганизованных инфузорий наблюдается специализация ресничного аппарата: слипание ресничек и образование мембран (реснички слипаются в один ряд), мембранелл (реснички слипаются в несколько рядов) и цирр (реснички слипаются пучками). Мембраны и мембранеллы образуют цилиатуру (ресничный аппарат) ротового отверстия, а цирры служат для передвижения по субстрату.
Питание. На одной из сторон тела инфузории есть небольшое воронкообразное углубление, ведущее в рот и далее в трубчатую глотку. С помощью длинных околоротовых ресничек пищевые частицы (бактерии, мелкие протисты, детрит) загоняются в рот, затем - в глотку. Из глотки пища путём фагоцитоза проникает в цитоплазму, где образуется пищеварительная вакуоль. Увлекаемая током цитоплазмы, она движется в клетке, пища в ней переваривается. Непереваренные остатки пищи через отверстие в пелликуле - пороштицу - выводятся наружу. В благоприятных условиях инфузория-туфелька за сутки может потребить количество пищи, равное массе ее тела.
Строение сократительных вакуолей усложняется: обычно вакуоль состоит из центрального резервуара и нескольких приводящих канальцев. С внешней средой резервуар связан выводящим канальцем, открывающимся в определенном месте тела.
Ядерный аппарат образован как минимум двумя ядрами. Макронуклеус, или вегетативное ядро, имеет полиплоидный набор хромосом. Микронуклеус, или генеративное ядро, имеет диплоидный набор хромосом. Макронуклеус ответствен за синтез белка в клетке, микронуклеус принимает участие в половом процессе. Бесполое размножение происходит путем поперечного деления клетки. При этом многие клеточные органеллы реорганизуются: так, у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты.
Половой процесс протекает по типу конъюгации. Две инфузории временно объединяются и обмениваются частями своего ядерного аппарата (результат последовательных делений микронуклеуса). Затем инфузории расходятся, и в теле каждой особи начинается реорганизация ядра, в результате чего образуются новые макронуклеус и микронуклеус. У инфузорий реорганизация ядерного аппарата может происходить в результате автогамии.
Известно около 70000 видов простейших, обитающих в воде и в почве. Некоторые из них поселяются в теле многоклеточных животных и в организме человека. Большинство простейших – одноклеточные или колониальные организмы. Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники.
Есть 2 типа простейших: саркомастигофоры (амёба, эвглена и т.п.) и инфузории.
Тип Саркомастигофоры - способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы - Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др.), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей.
Инфузории. Известно более 7000 видов инфузорий. Все они, как и инфузория-туфелька, во взрослом или молодом состоянии имеют многочисленные реснички, расположенные на поверхности тела, а также обладают своеобразным ядерным аппаратом - большим и малым ядрами. Большинство видов инфузорий обитает в пресной или соленой воде, питается бактериями, одноклеточными животными и мелкими водорослями. Некоторые инфузории живут в желудке жвачных млекопитающих, не причиняя вреда. Наоборот, они помогают им, способствуя перевариванию трудноусваиваемой пищи - клетчатки.
(CILIOPHORA, или INFUSORIA)
Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризуются органеллами движения - ресничками (хотя бы на некоторых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппаратом, состоящим из двух ядер - мелкого генеративного микронуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бесполое размножение происходит путем поперечного деления и половое - конъюгацией.
Рис. 10. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):
1 - реснички; 2 - пищеварительные вакуоли; 3 - большое ядро (макронуклеус); 4 - малое ядро (микронуклеус); 5 -ротовое отверстие и глотка; 6 - непереваренные остатки пищи; 7 - трихоцисты; 8 - сократительная вакуоль
Это наиболее сложно дифференцированные одноклеточные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий имеют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и полостями - «альвеолами» - посередине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это защитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстреливаются наружу.
Половой процесс сопровождается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редукционное деление микронуклеуса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставшееся ядро делится на два пронуклеуса - мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое - приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. Половой процесс с такой же перестройкой ядерного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае является самооплодотворением и носит название автогамии.
Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:
В настоящее время предложено несколько вариантов классификации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делится на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи - клеточный рот. Сосущие инфузории - это сидячие формы, во взрослом состоянии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения - «бродяжки», которые отпочковываются от родительской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от ресничных.
В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточными животными в России (табл. 8).
К классу Инфузорий относится около 6 тыс. видов. Эти животные являются наиболее высокоорганизованными среди простейших.
С морфологическими и биологическими особенностями строения инфузорий познакомимся на примере типичного представителя - инфузории-туфельки.
Строение инфузории туфельки
Инфузория-туфелька имеет размер около 0,1-0,3мм. Форма тела напоминает туфельку, потому она получила такое название.
Это животное имеет постоянную форму тела, так как эктоплазма снаружи уплотнена и образует пелликулу . Тело инфузорий покрыто ресничками. Их насчитывается около 10-15 тыс.
Характерной чертой строения инфузорий является наличие двух ядер: большого (макронуклеус) и малого (микронуклеус). С малым ядром связана передача наследственной информации, а с большим - регуляция жизненных функций. Инфузория-туфелька передвигается с помощью ресничек, передним (тупым) концом вперед и одновременно вращается вправо вдоль оси своего тела. Большая скорость движения инфузории зависит от веслообразного движения ресничек.
В эктоплазме туфельки имеются образования, называемые трихоцистами. Они выполняют защитную функцию. При раздражении инфузории-туфельки трихоцисты «выстреливают» наружу и превращаются в тонкие длинные нити, поражающие хищника. После использования одних трихоцист на их месте в эктоплазме простейшего развиваются новые.
Органеллами питания у инфузории-туфельки являются: предротовое углубление, клеточный рот и клеточная глотка. Бактерии и другие взвешенные в воде частицы вместе с водой загоняются околоротовыми ресничками через рот в глотку и попадают в пищеварительную вакуоль.
Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током цитоплазмы. По мере передвижения вакуоли пища в ней переваривается пищеварительными ферментами и всасывается в эндоплазму. Затем пищеварительная вакуоль подходит к порошице и непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу. Инфузории перестают питаться только в период размножения.
Органеллами осморегуляции и выделения у туфельки являются две сократительные, или пульсирующие, вакуоли с приводными канальцами.
Таким образом, инфузории, в сравнении с другими простейшими, имеют более сложное строение:
Размножается инфузория путем поперечного деления, при котором сначала происходит деление ядер. Макронуклеус делится амитотически, а микронуклеус - митотически.
Время от времени у них происходит половой процесс, или конъюгация . Во время этого две инфузории, сближаются и тесно прикладываются друг к другу ротовыми отверстиями. При комнатной температуре в такой виде они плавают около 12ч. Большие ядра разрушаются и растворяются в цитоплазме.
В результате мейотического деления из малых ядер формируется мигрирующее и стационарное ядра. В каждом из этих ядер содержится гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро активно перемещается через цитоплазматический мостик из одной особи в другую и сливается с ее стационарным ядром, то есть происходит процесс оплодотворения. На этой стадии у каждой туфельки образуется одно сложное ядро, или синкарион, содержащее диплоидный набор хромосом. Затем инфузории расходятся, у них снова восстанавливается нормальный ядерный аппарат и они в дальнейшем интенсивно размножаются путем деления.
Процесс конъюгации способствует тому, что в одном организме объединяются наследственные начала разных особей. Это приводит к повышению наследственной изменчивости и большей жизнестойкости организмов. Кроме того, развитие нового ядра и разрушение старого имеет большое значение в жизни инфузорий. Это связано с тем, что основные жизненные процессы и синтез белка в организме инфузорий контролируются большим ядром.
При длительном бесполом размножении у инфузорий снижается обмен веществ и темп деления. После конъюгации восстанавливается уровень обмена веществ и темп деления.
Установлено, что инфузории играют значительную роль в круговороте веществ в природе. Инфузориями питаются различные виды более крупных животных (мальки рыб).
Они служат регуляторами численности одноклеточных водорослей и бактерий, тем самым очищая водоемы.
Инфузории могут служить индикаторами степени загрязнения поверхностных вод - источников водоснабжения.
Инфузории, проживающие в почве, улучшают ее плодородие.
Человек разводит инфузорий в аквариумах для кормления рыб и их мальков.
В ряде стран широко встречаются заболевания человека и животных, вызываемые инфузориями. Особую опасность представляет инфузория балантидиум, обитающая в кишечнике свиньи и передающаяся человеку от животного.
Инфузория туфелька – простейшая живая двигающаяся клетка. Жизнь на Земле отличается многообразием, обитающих на ней, живых организмов, подчас имеющих сложнейшее строение и целый набор особенностей физиологии и жизнедеятельности, помогающий им выжить в этом, полном опасностей, мире.
Но среди органических существ есть и такие уникальные создания природы, строение которых чрезвычайно примитивно, но именно они когда-то давно, миллиарды лет назад, дали толчок развитию жизни и от них произошли более сложные организмы во всём своём разнообразии.
К примитивным формам органической жизни, существующим ныне на земле, относится инфузория туфелька , принадлежащая к одноклеточным существам из группы альвеолят.
Своим оригинальным названием она обязанная форме своего веретенообразного тела, отдалённо напоминающего на вид подошву обычной туфли с широким тупым и более узким концами.
Подобные микроорганизмы причисляются учёными к высокоорганизованным простейшим из класса инфузорий , туфельки являются наиболее типичной его разновидностью.
Названию инфузория туфелька обязана строению своего тела в форме ступни
Туфельки обычно в обилии разводится в мелких пресных водоёмах со спокойной стоячей водой при условии, что в этой среде в избытке имеются органические разлагающиеся соединения: водные растения, умершие живые организмы, обыкновенный ил.
Средой, подходящей для их жизнедеятельности, может стать даже домашний аквариум, только обнаружить и хорошенько рассмотреть подобную живность возможно исключительно под микроскопом, взяв в качестве опытного образца богатую илом воду.
Инфузории туфельки – простейшие живые организмы, именуемые по-другому: парамециями хвостатыми, и в самом деле чрезвычайно малы, а размер их составляет всего от 1 до 5 десятых миллиметра.
По сути они представляют из себя отдельные, бесцветные по окрасу, биологические клетки, основными внутренними органоидами которых являются два ядра, именуемые: большое и малое.
Как видно на увеличенном фото инфузории туфельки , на внешней поверхности подобных микроскопических организмов имеются, расположенные продольными рядами, мельчайшие образования, называемые ресничками, которые служат для туфелек органами передвижения.
Число таких маленьких ножек огромно и составляет от 10 до 15 тысяч, у основания каждого из них имеется прикреплённое базальное тельце, а в непосредственной близости парасональный мешочек, втягиваемый защитной мембраной.
Строение инфузории туфельки , несмотря на кажущуюся при поверхностном рассмотрении простоту, имеет в себе достаточно сложностей. Снаружи такая ходячая клетка защищена тончайшей эластичной оболочкой, помогающей её телу сохранять постоянную форму. Также, как и защитные опорные волокна, расположенные в слое плотной цитоплазмы, прилегающей к оболочке.
Её цитоскелет, кроме всего вышеперечисленного, составляют: микротрубочки, цистерны альвеолы; базальные тельца с ресничками и, находящиеся рядом, их не имеющие; фибриллы и филамены, а также прочие органоиды. Благодаря цитоскелету, и в отличие от другой представительницы простейших – амёбы , инфузория туфелька не способна менять форму тела.
Эти микроскопические существа обычно находятся в постоянном волнообразном движении, набирая скорость около двух с половиной миллиметров в секунду, что для таких ничтожно малых созданий в 5-10 раз превышает длину их тела.
Передвижение инфузории туфельки осуществляется тупым концов вперёд, при этом она имеет обыкновение поворачиваться вокруг оси собственного тела.
Туфелька, резко взмахивая ресничками-ножками и плавно возвращая их на место, работает такими органами передвижения словно вёслами в лодке. Причём количество подобных взмахов имеет частоту около трёх десятков раз за одну секунду.
Что же касается внутренних органоидов туфельки, большое ядро инфузории участвует в обмене веществ, движении, дыхании и питании, а малое отвечает за процесс воспроизводства.
Дыхание этих простейших созданий осуществляется следующим образом: кислород через покровы тела поступает в цитоплазмы, где с помощью данного химического элемента происходит окисление органических веществ и превращение их в углекислых газ, воду и прочие соединения.
А в результате указанных реакций образуется энергия, употребляемая микроорганизмом для своей жизнедеятельности. После всего, вредный углекислый газ удаляется из клетки через её поверхности.
Особенность инфузории туфельки , как микроскопической живой клетки, состоит в способности этих крошечных организмов реагировать на внешнюю среду: механические и химические воздействия, влагу, тепло и свет.
С одной стороны, они стремятся передвигаться к скоплениям бактерий для осуществления своей жизнедеятельности и питания, но с другой, вредные выделения этих микроорганизмов, заставляют инфузорий уплывать от них подальше.
Также туфельки реагируют и на солёную воду, от которой спешат удалиться, зато с охотой передвигаются в сторону тепла и света, но в отличие от эвглены , инфузория туфелька настолько примитивна, что не имеет светочувствительного глазка.
Клетки растений и разнообразные бактерии, во множестве находящиеся в водной среде, составляют основу питания инфузории туфельки . А процесс этот она осуществляет с помощью небольшого клеточного углубления, которое представляет из себя своеобразный рот, всасывающий пищу, попадающую потом в клеточную глотку.
А из неё в пищеварительную вакуоль – органоид, в котором органическое питание переваривается. Поступившие внутрь вещества подвергаются часовой обработке при воздействии сначала кислой, а затем щелочной среды.
После этого питательная субстанция переносится токами цитоплазмы во все части тела инфузории. А отходы выводятся наружу посредством своеобразного образования – порошицы, которая помещается позади ротового отверстия.
У инфузорий избыток воды, поступающий в организм, удаляется через сократительные вакуоли, расположенные спереди и сзади этого органического образования. В них собирается не только вода, но и отходные вещества. Когда количество их достигает предельной величины, они изливаются наружу.
Процесс воспроизводства таких примитивных живых организмов происходит, как половым, так и бесполым образом, причём малое ядро непосредственно и активно участвует в процессе размножения в обоих случаях.
Бесполый вид воспроизводства чрезвычайно примитивен и происходит посредством самого обычного разделения организма на две, во всём похожие друг на друга, части. В самом начале процесса внутри организма инфузории образуется два ядра.
После чего происходит разделение на пару дочерних клеток, любая из которых получает свою часть органоидов инфузории туфельки , а недостающее у каждого из новых организмов образуются заново, что даёт возможность этим простейшим осуществлять свою жизнедеятельность в дальнейшем.
Половым образом эти микроскопические существа обычно начинают размножаться лишь в исключительных случаях. Такое может произойти при внезапном возникновении условий, связанных с угрозой жизни, к примеру, при резком похолодании или при недостатке питания.
А после осуществления описываемого процесса, в некоторых случаях, оба микроорганизма, участвующие в контакте, могут превратиться в цисту, погружаясь в состояние полного анабиоза, который даёт возможность существовать организму в неблагоприятных условиях достаточно длительный срок, продолжительностью до десятка лет. Но в обычных условиях, век инфузорий недолог, и, как правило, они не способны проживать более суток.
Во время полового размножения два микроорганизма на некоторое время соединяются воедино, что ведёт к перераспределению генетического материала, в результате чего возрастает жизнестойкость обеих особей.
Подобное состояние именуется учёными конъюгацией и продолжается по длительности около полусуток. Во время данного перераспределения число клеток не увеличивается, а только происходит обмен между ними наследственной информацией.
Во время соединения двух микроорганизмов между ними растворяется и исчезает защитная оболочка, а вместо неё возникает соединительный мостик. Затем исчезают большие ядра двух клеток, а малые делятся дважды.
Таким образом возникает четыре новых ядра. Далее все они, кроме одного, разрушаются, а последнее вновь разделяется надвое. Обмен оставшимися ядрами происходит по цитоплазматическому мостику, а из получившегося в результате материала возникают, вновь рождённые, ядра, как большие, так и малые. После чего инфузории расходятся друг с другом.
Простейшие живые организмы выполняют в общем круговороте жизни свои функции, инфузории туфельки уничтожают многие виды бактерий и сами служат пищей для мелких беспозвоночных животных организмов. Иногда этих простейших специально разводят в качестве корма для мальков некоторых аквариумных рыб.
